Zakořeňování řízků: adventivní kořeny, fytohormony a stimulátory
Zjistěte, jak řídit zakořeňování řízků pomocí auxinů a dalších fytohormonů, kdy a odkud řízky odebírat, jak rejuvenilizovat staré dřeviny a které druhy zakořeňují nejlépe.
Co je zakořeňování řízků a proč rostliny regenerují
ZAKOŘEŇOVÁNÍ ROSTLIN
Odebereme-li z matečné rostliny list nebo kořen, pak tato neúplná část rostliny regeneruje chybějící orgány a vytvoří tak novou celistvou rostlinu. Soubor jedinců získaných namnožením z jedné rostliny se nazývá klon. Tento soubor má stejný genotyp jako původní matečná rostlina a má tedy všechny její užitkové a další vlastnosti.
Velké regenerační schopnosti rostlin si jistě všiml každý. Při procházce lesem můžeme vidět pařezy některých druhů dřevin, ze kterých vyrůstají nové letorosty. Rostlina si tak doplňuje chybějící nadzemní část. Větvičky stromů přenesené domů do vázy mnohdy vytvoří kořeny – další příklad rostliny doplňující chybějící orgán a vytvářející celistvý organismus.
Schopnosti rostlin vegetativně se množit je věnována značná pozornost vedená především praktickým zájmem. Pozornost je soustředěna hlavně na studium vnějších faktorů podporujících zakořeňování (substrát, teplota, vlhkost, osvětlení, aplikace stimulátorů). Vnitřnímu stavu regenerující rostliny je již věnováno pozornosti méně. Přitom o úspěšnosti zakořenění rozhoduje v prvé řadě genetická informace a fyziologický stav odebrané části rostliny.
Další část textu bude zaměřena na zakořeňování (tvorbu adventivních kořenů) především z hlediska růstově regulačního.
Vznik adventivních kořenů: kde a jak se tvoří
VZNIK ADVENTIVNÍCH KOŘENŮ
Při zakořeňování se na oddělené části rostliny (stonku, listu, oddenku, druhotně ztlustlém kořenu) vytvářejí tzv. adventivní (náhradní) kořeny.
Na základě výskytu adventivních kořenů u dnešních kapradorostů i jejich stromovitých předků z prvohorního devonu se předpokládá, že tvorba adventivních kořenů je původním znakem.
Některé rostlinné druhy se přizpůsobily pravidelně se opakujícím záplavám a s nimi spojenými novými nánosy zeminy. Vytvářejí v předstihu kořenové základy v letorostech. Jsou to vlastně ve vývinu zastavené morfologické adventivní kořeny. Předem vytvořené kořenové základy v letorostech umožňují rostlině v době potřeby (záplav) rychle reagovat na vzniklou situaci a vytvořit adventivní kořeny na těch částech rostliny, které jsou pod hladinou vody.
Druhy vytvářející kořenové základy zakořeňují snáze než jiné třeba i blízce příbuzné druhy, které tuto vlastnost nemají. Příkladem může být vlhkomilný druh svída bílá, u kterého se ve stoncích vytvářejí kořenové základy, a ve srovnání s ním suchomilný druh svída krvavá, u kterého se kořenové základy netvoří.
Místa vzniku adventivních kořenů jsou předurčena genetickou informací a nedají se změnit ani aplikací regulátorů růstu rostlin (například u čeledi lipnicovitých v nodech – uzlinách nebo u rodu topol v internodiích – článcích).
V místech řezu (poranění) nebo v jejich blízkosti vznikají tzv. ránové kořeny. U obtížně zakořeňujících druhů se mohou na zakořeňování podílet pouze ránové kořeny. Zvětšením poraněné plochy podélným rozštípnutím báze řízku se může zvýšit počet kořenotvorných míst.
Tři fáze tvorby adventivních kořenů: indukce, iniciace a exprese
FÁZE TVORBY ADVENTIVNÍCH KOŘENŮ
Cílem výzkumu v poslední době bylo nalezení chemické látky, jejíž aktivita (obsah) se v průběhu zakořeňování mění v závislosti na tom, v jaké fázi tvorby adventivních kořenů se řízek nachází. V rámci uvedeného výzkumu byly získány dva důležité poznatky. Za prvé se tvorba adventivních kořenů jeví jako série navzájem nezávislých fází, kdy významnou, ne zcela objasněnou úlohu v zakořeňování hraje auxin. Za druhé bylo zjištěno, že průběh zakořeňování se dělí na základě aktivity enzymu peroxidázy do nejméně tří fází: indukce, iniciace a exprese.
Každá fáze má specifické nároky na aktivitu jednotlivých fytohormonů i na jejich vzájemné poměry. Současně se každá fáze vyznačuje jinou citlivostí buněk a pletiv k aplikovaným růstovým regulátorům rostlin. Významnou, ale ne zcela objasněnou úlohu v procesu tvorby adventivních kořenů hraje auxin.
Fáze indukce začíná ihned po oddělení řízků z matečné rostliny krátkodobou zvýšenou produkcí tzv. stresového etylénu jako odpovědi řízku na stres způsobený odříznutím. Odstraněním vlivu kořenového systému je zároveň způsoben pokles aktivity endogenních giberelinů a cytokininů. V řízcích se zvyšuje obsah fenolických látek, které snižují aktivitu enzymů odpovědných za odbourávání auxinu. Zároveň je zahájen transport auxinu z rašících pupenů a z listů do bází řízků. Tvorba adventivních kořenů je v této fázi ošetřením řízků syntetickými auxiny potlačována. Dosažením maximální aktivity auxinu a minimální aktivity peroxidázy přípravná fáze končí.
Ve fázi iniciace dochází k vzestupu aktivity peroxidázy a ostatních enzymů odpovědných za odbourávání auxinu, což má za následek pokles hladiny auxinu v řízcích. Pokles aktivity auxinu souvisí s počátkem buněčného dělení. Protichůdné působení auxinu a etylénu se projevuje i při jejich aplikaci. Exogenně dodaný syntetický auxin v této fázi zvyšuje počet vytvořených kořenů. Aplikace etylénu naopak tvorbu adventivních kořenů brzdí stejně jako ošetření giberelinem nebo cytokininem.
Fáze exprese je zahájena vytvořením kořenového primordia. Aktivita enzymů odbourávajících auxiny, ale i aktivita auxinu, je nízká. V řízcích se zvyšuje obsah giberelinů a cytokininů a stoupá produkce etylénu. Vliv aplikace syntetického auxinu a etylénu se v této fázi mění. Auxiny tvorbu kořenů brzdí, ale etylén ji naopak stimuluje.
Jak fytohormony a regulátory růstu ovlivňují zakořeňování
VLIV APLIKACE REGULÁTORŮ ROSTLINNÉHO RŮSTU NA TVORBU ADVENTIVNÍCH KOŘENŮ
Pro úspěšnou tvorbu adventivních kořenů je stěžejně důležitá regulace obsahu auxinu v průběhu celého procesu. Fáze tvorby adventivních kořenů (viz kapitola 8.2) nejsou a pravděpodobně ani být nemohou v běžné praxi rozlišovány a zohledňovány. Toto může být jeden z důvodů neúspěchu při zakořeňování některých druhů rostlin a podnětem pro další experimentální práci.
Tvorba kořenů je auxinem stimulována. Proto také rašící pupeny a listy, jako zdroj přirozeného auxinu, podporují zakořeňování řízků. Látky auxinové povahy jsou používány jako součásti přípravků podporujících zakořeňování.
Gibereliny působí na tvorbu adventivních kořenů inhibičně. U dobře zakořeňujících druhů dřevin byla stanovena vysoká aktivita auxinu a nízká aktivita giberelinu. Ošetření řízku gibereliny v počátečních fázích tvorby kořenů snižuje ve svém důsledku počet vytvořených kořenů. Ošetřením řízků gibereliny později, v době, kdy je již o počtu kořenů rozhodnuto, je pozitivně ovlivněna jejich délka.
Také cytokinin působí na tvorbu adventivních kořenů převážně inhibičně. Ošetření řízků v určitých fázích vývoje kořenů může mít i stimulační účinek. Ošetření listů matečné rostliny nebo listů na řízku cytokininy nebo látkami cytokininy obsahujícími (například algináty) působí na zakořeňování stimulačně. Pravděpodobně proto, že cytokininy působí proti stárnutí listů, producentů přirozených auxinů.
Kyselina abscisová může překonat inhibici tvorby adventivních kořenů způsobenou giberelinem a zároveň ovlivňovat toleranci řízků vůči stresu, například při odběru a transportu. Výsledky pokusů vlivu ABA na tvorbu adventivních kořenů jsou však též rozporné.
Vliv etylénu na tvorbu adventivních kořenů je značně proměnlivý v závislosti na mnoha vnějších a vnitřních faktorech. Experimentální výsledky s tímto rostlinným hormonem jsou značně rozporné.
Přípravek chlorcholinchlorid (CCC) používaný proti poléhání obilnin podporuje zakořeňování i obtížně kořenících druhů rostlin bohatých na přirozené gibereliny.
Sloučenina triazolu – paclobutrazol s obchodním názvem Cultar – omezuje tvorbu giberelinu v rostlině, zvyšuje toleranci vůči stresu, brzdí stárnutí listů a aktivuje tvorbu přirozeného auxinu. Ošetření stonkových řízků ptačího zobu tímto přípravkem zvýšilo počet i délku vytvořených adventivních kořenů.
Také fenolické sloučeniny mohou působit pozitivně na tvorbu adventivních kořenů.
Ošetření kyselinou 2,3,5-trijodbenzoovou (TIBA) brzdí tvorbu kořenů pravděpodobně snížením transportu auxinu k bázi řízku.
Vliv místa a termínu odběru řízků na úspěšnost zakořenění
VNITŘNÍ PŘEDPOKLADY ZAKOŘEŇOVÁNÍ ŘÍZKŮ
Genetická informace
Schopnost řízků tvořit adventivní kořeny je zapsána v genetické informaci každého rostlinného jedince. Genetická informace zděděná po předcích řídí tvorbu fytohormonů u jednotlivých druhů rostlin. Vytváří-li rostlina fytohormony příznivé pro tvorbu adventivních kořenů, pak řízky zakořeňují snadno. Je-li tomu naopak, tvoří se adventivní kořeny jen velmi obtížně.
Avšak schopnost řízků tvořit adventivní kořeny není stálá ani u druhů, které zakořeňují snadno. Intenzita tvorby kořenů je významně závislá na místě, odkud byl řízek z těla rostliny odebrán, a mění se též v průběhu roku i v průběhu celého života rostliny.
FYZIOLOGICKÝ STAV
Fyziologický stav rostliny je výsledkem působení různých složek metabolismu více nebo méně ovlivněných exogenními činiteli. Tvorba adventivních kořenů na řízku je výsledkem vzájemných vztahů mezi jednotlivými částmi matečné rostliny a následně odebraného řízku. Vzájemné vztahy (korelace) jsou zajišťovány rostlinnými hormony. Příznivý fytohormonální stav matečné rostliny v místě pozdějšího odběru řízku ovlivňuje do značné míry úspěšnost zakořenění.
Vliv místa odběru řízků na jejich zakořeňování
Fyziologický stav řízků odebraných z různých částí rostliny je dán obsahem fytohormonů, zásobních látek, citlivostí buněk atd. Protože se fyziologický stav jednotlivých částí rostliny mění, mění se i schopnost řízků zakořeňovat. Například řízky odebrané ze spodní části korun stromů zakořeňují lépe než řízky odebrané z vrcholových partií korun. Boční výhony zakořeňují často lépe než terminální.
U bylinných druhů je aktivita giberelinů a cytokininů nejnižší u vrcholu stonku a nejvyšší u báze stonku. Aktivita auxinů je naopak nejnižší u báze stonku a nejvyšší u vrcholu stonku, a proto také intenzita tvorby adventivních kořenů roste od vrcholu směrem k bázi lodyhy.
Poněkud jiná, složitější, je situace u dřevin. Letorosty jsou vzdáleny od kořenové soustavy, která produkcí giberelinů brzdí zakořeňování. Proto je s vlivem auxinové povahy spojena vrcholová (apikální) i spodní (bazální) část letorostu. V některých případech dochází proto k intenzivnější tvorbě adventivních kořenů v úsecích z bazální části letorostu (pokus 9.8.2).
Místo odběru řízku na stromě ovlivňuje nejen schopnost zakořeňování, ale i následný růst nového jedince. Řízky z vrcholových prýtů si zachovávají ihned od počátku přímý růst. Naopak řízky odebrané z převislých větví si ponechávají po dlouhou dobu poléhavý charakter růstu.
Vliv termínu odběru řízků na jejich zakořeňování
U topolu zakořeňovaly v průběhu měsíců srpna až října lépe řízky z báze letorostů, kde byla vyšší aktivita auxinů. V průběhu měsíců listopadu až dubna bylo zachyceno maximum tvorby adventivních kořenů. V té době nebyl rozdíl při zakořeňování řízků odebraných z báze, středu či vrcholu letorostu. S přesunem aktivity auxinů k vrcholu letorostu došlo k posunu zakořeňovacího potenciálu směrem k vrcholu letorostu.
Z příkladu je zřejmé, že se fytohormonální stav řízků a intenzita zakořeňování mění nejen s místem, odkud byl řízek odebrán, ale i s časem.
Se změnou fytohormonálního stavu matečné rostliny a následně i odebraného řízku v průběhu roku kolísá i schopnost řízků zakořeňovat. Především v době vstupu do dormance je schopnost tvořit kořeny u většiny druhů dřevin značně snížena. S výstupem z dormance se schopnost zakořenit opět zvyšuje. Nepříznivě může být schopnost zakořenit ještě ovlivněna u velmi mladých letorostů nevyzrálostí jejich pletiv a vysokým obsahem přirozených giberelinů v době největšího růstu.
Stáří rostliny a rejuvenilizace: jak omlazení zlepší zakořeňování
Vliv stáří rostliny na zakořeňování řízků
Na tvorbu kořenů má značný vliv stáří stromu. Čím je pletivo starší, tím hůře tvoří adventivní kořeny. Rozlišené (diferencované) specializované pletivo ztrácí schopnost buněčného dělení.
Dosud se nedaří rozmnožovat řízkováním starší stromy. Nejvyšší zakořeňovací schopnost mají řízky z jedinců starých 3 – 10 let. U stromů starších dvaceti let procento zakořeněných řízků prudce klesá. S přibývajícím věkem matečných stromů se snižuje i rychlost vytváření adventivních kořenů na řízku, i délka a počet kořenů. Růst zakořeněných řízků ze starších stromů je pomalejší, jejich úmrtnost je vyšší a tvar vzniklých sazenic je horší.
Různý fyziologický stav jednotlivých částí stromu a následně odlišná schopnost řízků (odebraných z těchto částí) tvořit adventivní kořeny je vysvětlována zajímavou teorií. Autoři, kteří ji vypracovali, tvrdí, že strom nestárne jako celek stejně, ale že stárne od báze k vrcholu a od vnitřních částí k vnějším. Tím vysvětlují rozpor, že nejnižší a zároveň (chronologicky) nejstarší část je nejmladší (nejjuvenilnější).
U každého orgánu stromu rozlišují věk vlastní, který začíná založením orgánu na stromě, a věk obecný, který se začíná počítat od počátku založení celé rostliny. Nejmladší (nejnovější) listy mají podle této teorie nejmenší věk vlastní, poněvadž vznikly nejpozději, ale přitom nejdelší věk obecný, poněvadž jsou ve vztahu k celé rostlině nejstarší. Při stanovení obecného věku se ke stáří orgánu připočte stáří celé rostliny. Vrcholové části stromu se jeví proti nižším částem staršími, neboť vznikly již na staré rostlině, kdežto dolní části vznikly, když byla rostlina ještě mladá.
Rejuvenilizace (omlazení) a zakořeňování řízků
Hospodářské (výnosové, dekorativní a další) vlastnosti dřevin a keřů lze posoudit, až když dosáhnou dospělého věku. A právě přechod do dospělého stádia vývoje jedince je spojen s významným poklesem schopnosti zakořeňovat. Proto jsou hledány cesty k zamezení ztrátě zakořeňovacího potenciálu.
U dřevin lze do určité míry vliv stáří překonat tzv. rejuvenilizací. Jsou doporučovány různé způsoby rejuvenilizace.
Mezi ně patří např. opakované vegetativní množení. S každým rozmnožovacím cyklem stoupá schopnost řízků zakořeňovat.
Dalším způsobem je odebírání řízků z živého plotu nebo z často sestřihávaných matečnic. Takovéto řízky mohou zakořeňovat lépe než řízky odebrané z koruny normálně rostlého, stejně starého stromu.
Tato technika má ale své meze a není účinná na rostlinách příliš starých. Řešení spočívá v pěstování rostlin metodou in vitro (ve skle). Řadou následných přepichování in vitro je možno získat rejuvenilizované jedince, z kterých po aklimatizaci získáme matečné rostliny s dobrou zakořeňovací schopností.
Zastínění matečných rostlin před odběrem řízků je stará technika používaná u obtížně zakořeňujících dřevin. Jsou používány dva způsoby využití zastínění.
Jednodušší způsob spočívá v ultrasilné prořezávce na úroveň půdy. Před vyrašením jsou matečné rostliny zastíněny tmavým krytem. Jakmile dosáhnou letorosty asi 10 cm, jsou postupně přivykány na světlo a následně je provedeno řízkování.
Druhá technika je o něco složitější. Spočívá v obalení vyrašených letorostů na jejich spodní části (bázi) černou páskou (páskování). Část letorostu pod černou páskou je po čase etiolovaná. Řízkování se provede za několik dní až několik týdnů po tomto ošetření. Po zakořenění je přístup světla opět nutný.
Světlo určitou roli při zakořeňování má. Dlouhodenní osvětlení zvyšuje hladinu endogenních auxinů, a tím může podporovat zakořeňování.
Také roubováním je možno zlepšit zakořeňování. Rouby ze starého stromu se nejprve naroubují na mladý semenáček nebo sazenici. Řízky získané z roubu zakořeňují lépe než řízky získané přímo ze starého stromu.
Stimulátory zakořeňování: auxiny, techniky ošetření a podmínky
STIMULACE ZAKOŘEŇOVÁNÍ ŘÍZKŮ
Ve třicátých letech dvacátého století bylo poprvé stimulováno zakořeňování řízků aplikací auxinu kyseliny indolyl-3-octové. Avšak lidé využívali auxiny k stimulaci zakořeňování řízků již dávno, aniž by o tom věděli. Do rozštípnutých bází řízků byly vkládány naklíčené obilky, které jsou bohatým zdrojem přirozených auxinů.
Kromě kyseliny indolyl-3-octové (IAA) se nejčastěji užívají kyselina indolyl-3-máselná (IBA), která je při předávkování méně toxická než kyselina 1-naftyloctová (NAA). IAA jako přirozený auxin je rostlinou snadno odbourávána, a proto se většinou aplikuje ve větších koncentracích než IBA a NAA. Větší stimulační efekt než vlastní kyseliny (IAA, IBA a NAA) mají jejich estery a draselné soli. Pokud jsou používány preparáty, jejichž součástí není fungicid, je dobré ošetřit řízky fungicidem, například benomylem (je obsažen v komerčním výrobku Fundazol) proti rozvoji plísní.
Ošetření bází řízků přirozenými nebo syntetickými auxiny zvyšuje procento zakořeněných řízků, urychluje zakořeňování a zvyšuje počet a kvalitu vytvořených adventivních kořenů. Z těchto důvodů jsou přípravky pro stimulaci tvorby adventivních kořenů používány. Je vhodné před ošetřením auxiny spodní část řízků šikmo seříznout, a tím vystavit působení auxinu větší množství kambiálních buněk.
Ošetření řízků auxiny je účinnější, jestliže mají pro tvorbu adventivních kořenů příznivý fytohormonální stav. Například řízky odebrané ze snadno zakořeňujících dřevin reagují na ošetření auxinem lépe než řízky z obtížně kořenících dřevin. Také řízky odebrané po ukončení pravé dormance reagují na ošetření auxiny lépe než řízky odebrané v době pravé dormance.
Proto je výhodné (máme-li dostatek rostlinného materiálu) nejprve stanovit vhodný termín pro odběr a následné ošetření řízků.
Protože se v průběhu roku mění citlivost buněk na ošetření auxiny, je nutno volit i správnou koncentraci auxinu. Vyšší koncentrace se používá na tvrdé řízky, dormantní řízky a řízky z obtížně kořenících druhů dřevin.
Technika ošetření řízků stimulátory
Hlavními technikami ošetření bází řízků látkami stimulujícími tvorbu kořenů jsou: aplikace směsi auxinu a talkového prášku, namáčení ve zředěném roztoku auxinu, či ponoření do koncentrovaného roztoku auxinu. Kořeny přesazovaných rostlin jsou máčeny ve škrobové kaši s auxinem nebo v polyakrylátovém gelu s auxinem, nebo jsou natírány lanolinem s obsahem auxinu. Při zakořeňování obtížně kořenících druhů byla použita zajímavá a ojedinělá metoda. Auxiny byly zaváděny přímo do míst tvorby kořenů pomocí párátek napuštěných auxiny.
Reakci řízků na ošetření auxinem je možno zlepšit například kroužkováním, rejuvenilizací nebo částečnou etiolizací letorostu. Upravuje se tak fytohormonální stav řízků a citlivost pletiv na dodávaný auxin. Velice pozitivní se jeví aplikace cytokininů na listy matečných rostlin několik týdnů před odběrem řízků. Pro tento účel mohou být využity i algináty (výtažky z řas), které jsou zdrojem levného a relativně stabilního cytokininu.
Také hnojení matečnic pozitivně ovlivňuje zakořeňování odebraných řízků. Vzájemná rovnováha živin je velmi důležitá, zejména poměr nitrátových (NO3) a amonných (NH4) iontů. Obsah biogenních prvků a jejich rovnováha je významná. Pozitivní roli při zakořeňování hraje bór.
Při zakořeňování je nutno dodržet nezbytné kultivační podmínky, především vlhkost a teplotu substrátu, vlhkost a teplotu atmosféry. Doporučuje se časté rosení a především zahřátí spodní části substrátu na 18-20 °C, někdy až na 26 °C. Pro potlačení plísní je možno použít fungicidní přípravky.
Závěrem je nutno zdůraznit, že přesné recepty na zakořeňování (koncentrace, délka aplikace, typ řízku apod.) uváděné někdy v literatuře nemusí mít obecnou, širokou platnost. Jde spíše o pochopení principů jednotlivých zásahů a ošetření a odzkoušení v daných podmínkách a s daným rostlinným materiálem. Rámcovou pomůckou a orientačním vodítkem může přitom být rozdělení některých druhů rostlin podle zakořeňovatelnosti řízků z nich získaných a podle reakce na dodaný auxin.
Přehled druhů rostlin a dřevin podle schopnosti zakořeňovat
I. ROSTLINY VELMI DOBŘE ZAKOŘEŇUJÍCÍ (neošetřené řízky tvoří kořeny z 60-100%)
a) Na dodaný auxin průkazně reagují Vrba (Salix) Bez černý (Sambucus nigra) Vřes obecný (Calluna vulgaris)
b) Na dodaný auxin nereagují nebo jen slabě reagují Jinan dvoulaločný (Ginkgo biloba) Šáter latnatý (Gypsophilla paniculata) Bobkotřešeň lékařská (Prunus laurocerasus)
II. ROSTLINY DOBŘE ZAKOŘEŇUJÍCÍ (neošetřené řízky tvoří kořeny z 30-60%)
a) Na dodání auxinu reagují výborně Pelargonie (Pelargonium zonale) Chryzantéma (Chrysanthemum)
b) Na dodání auxinu reagují dobře Zimostráz (Buxus) Fíkovník (Ficus elastica) Zlatice převislá (Forsythia suspensa) Břečťan popínavý (Hedera helix) Srstka angrešt (Grossularia uva-crispa) Růže (Rosa) Tis červený (Taxus baccata)
c) Na dodání auxinu nereagují nebo jen slabě reagují Trojpuk drsný (Deutzia scabra) Skalník (Cotoneaster)
III. ROSTLINY ŠPATNĚ ZAKOŘEŇUJÍCÍ (neošetřené řízky tvoří kořeny ze 30 % a méně)
a) Na dodání auxinu reagují výborně Jedle (Abies) Broskev (Persica vulgaris) Visterie (Wisteria)
b) Na dodání auxinu reagují dobře Vavřín (Laurus nobilis) Šeřík obecný (Syringa vulgaris) Smrk (Picea) Zerav (Thuja) Jilm (Ulmus) Dub (Quercus) Oleandr (Nerium oleander) Pustoryl (Philadelphus)
c) Na dodání auxinu nereagují nebo jen slabě Svída (Cornus) Šácholan (Magnolia) Borovice (Pinus)
IV. ROSTLINY NEZAKOŘEŇUJÍCÍ BEZ DODÁNÍ AUXINU
a) Na dodání auxinu reagují výborně Javor (Acer) Líska obecná (Corylus avellana) Douglaska tisolistá (Pseudotsuga taxifolia)
b) Na dodání auxinu reagují dobře Podražec velkolistý (Aristolochia macrophylla) Bříza (Betula) Buk lesní (Fagus sylvatica) Tsuga kanadská (Tsuga canadensis)
c) Na dodání auxinu nereagují Olše (Alnus) Hloh (Crataegus)
V. ROSTLINY VARIABILNĚ ZAKOŘEŇUJÍCÍ
Pěnišník (Rhododendron) Réva vinná (Vitis vinifera)