Jak rostou rostliny: fáze růstu a co ho ovlivňuje
Růst rostlin je fascinující biologický proces řízený hormony, teplotou, světlem i půdou. Přečtěte si, jak probíhají jednotlivé fáze a co ovlivňuje rychlost i kvalitu růstu.
Proč je důležité rozumět růstu rostlin: od sběračů k zemědělcům
JAK ROSTOU ROSTLINY
PROČ JE DŮLEŽITÉ VĚDĚT, JAK ROSTOU ROSTLINY?
Dnešní uspěchaní lidé vnímají rostliny víceméně jako něco neměnného. Strom stojí tam, kde stál před hodinou, před týdnem, před rokem. Většina lidí si uvědomuje spíše barevné změny, ke kterým v přírodě dochází v průběhu roku, a jen málokdo je spojuje s růstem rostlin.
Naši dávní předkové byli před více než deseti tisíci lety nuceni změnit způsob získávání potravy. Z lovců a sběračů planých rostlin se člověk v několika málo tisíciletích změnil v zemědělce.
Rostliny poskytující potravu se v přírodě vyskytovaly a vyskytují jen velmi roztroušeně. Zužitkovatelné části jsou zpravidla velmi malé a často se obtížně sklízejí. Někteří jedinci planých rostlin měli však určité užitkové vlastnosti, které člověka upoutaly a daly mu podnět k jejich pěstování. Pěstováním se rostliny měnily a člověk opět vybíral ty formy, které mu vyhovovaly více, a ty pak uměle (roubováním, řízkováním, výběrem semen) množil.
Dnešní kulturní rostliny se od svých planých předků liší mohutnějším růstem nebo větším počtem užitkových orgánů. U kulturních rostlin je zvláště uspíšen a pěstováním podporován růst těch rostlinných orgánů, které člověk používá k obživě. Příkladem může být brukev zelná (Brassica oleracea), která se pěstuje jako kapusta a zelí pro zvláště silně vyvinuté listy, jako kedlubna pro dužnatou část lodyhy, jako růžičková kapusta pro silně vyvinuté úžlabní pupeny nebo jako brokolice a květák pro nápadně zvětšené květenství.
K tomu, aby se z člověka mohl stát zemědělec s usedlým způsobem života, přispěla značnou měrou i schopnost rostlin změnit intenzitu růstu. Člověk se vědomě či nevědomě musel zabývat růstem rostlin odpradávna.
Co je skutečný růst rostlin a co jím není
CO RŮST JE A CO NENÍ?
Růst je složitý biologický proces, při němž se z buněk tvoří nové buňky (přeměnou zásobních látek nebo látek získaných z vnějšího prostředí), které se následně zvětšují. Je to nezvratná změna objemu.
I v neživé přírodě jsou některé jevy označovány jako růst. Například růst krápníků v jeskyni nebo růst krystalů soli v nasyceném roztoku. Růst v neživé přírodě
je založen pouze na fyzikálně chemickém ukládání částic shodných s hmotou krystalu. Vlastnosti krystalu jsou dány vlastnostmi částic, z kterých vznikly.
Růst v živé přírodě je založen na vzniku nových molekul, které jsou tvořeny podle dědičné informace. Stejné molekuly mohou být sestaveny tak, že u jedné rostliny tvoří stéblo a u druhé kmen.
Zavadlá rostlina po zálivce zvětší svoji hmotnost, semeno při bobtnání též zvětší svoji hmotnost, do již vytvořených buněk kořene cukrovky se ukládají cukry, což opět způsobí zvýšení hmotnosti. Ve všech třech případech se nejedná o růst, protože zvýšení hmotnosti je vratné a netvoří se při něm nové buňky. Takovéto zvýšení hmotnosti se označuje termínem nepravý růst.
Vzestup hmotnosti sušiny nebo čerstvé hmoty není rozhodujícím znakem růstu. Růst může být dokonce v určité fázi provázen ztrátou hmotnosti. Příkladem může být počáteční fáze klíčení, kdy semeno sice vytváří nové buňky, ale zároveň spotřebovává zásobní látky. Dalším příkladem může být rašení hlízy bramboru ve sklepě.
Předpokladem pro klíčení semen je příjem vody, což se projeví jejich zbobtnáním, které je samo o sobě jevem fyzikálním a závisí na podmínkách vnějších, zvl. teplotě a osmotickém tlaku.
Tři fáze růstu rostlin: zárodečná, prodlužovací a rozlišovací
FÁZE RŮSTU ROSTLIN
Růst rostlin je dělen do tří fází, které nelze v rostlině přesně oddělit: zárodečné, prodlužovací a rozlišovací.
Zárodečná fáze růstu rostlin
V zárodečné nebo též dělivé (embryonální) fázi růstu se tvoří nepřímým dělením – mitózou – zárodečných buněk dělivého (meristematického) pletiva nové buňky. Buněčné dělení probíhá především v růstových vrcholech stonku a kořene a hormonálně je ovlivňováno především tzv. cytokininy, ale též auxiny.
Nově vzniklé, meristematické buňky jsou malé, mají tenkou buněčnou stěnu a jsou zcela vyplněny cytoplazmou a velkým jádrem, nemají vakuoly. Zárodečná fáze růstu trvá na rozdíl od následující fáze poměrně dlouho. Například květní pupeny ovocných rostlin jsou zakládány dvacet měsíců před květem. Za příznivých klimatických podmínek vykvetou během několika dní.
Některé buňky se dělí po celý život rostliny. Jsou umístěny ve vrcholech stonků a kořenů a tvoří centra růstu. Dělivé buňky jsou umístěny v centrální meristémové zóně. Pod nimi je zóna, kde se buňky začínají prodlužovat. Po ukončení prodlužovací fáze se z nich stanou rozmanitá pletiva plnící různé funkce. Upraveno podle Wenta.
Prodlužovací fáze růstu rostlin
Když je v růstovém vrcholu vytvořena většina buněk budoucího dospělého stonku, začnou se buňky prodlužovat. Druhá fáze růstu se proto nazývá prodlužovací (prolongační). Buňky v této fázi přijímají velké množství vody a mohou zvětšit svůj objem 20 – 50krát. Stěna buněčná roste do plochy (intususcepcí, tj. ukládáním nových částic mezi částice již existující) a do tloušťky (apozicí, tj. vrstvením nových částic na sebe).
V buňce se tvoří vakuoly, které později splynou v jednu centrální vakuolu. Cytoplazma v podstatě nepřibývá a nakonec tvoří uvnitř buňky pouze nástěnný povlak. Stěna buněčná je napínána tak, až překročí bod, ve kterém se mohla znovu smrštit, takže její zvětšení je trvalé. Struktura buněčné stěny připouští pouze podélné napínání. Hlavní složkou buněčných stěn jsou řetězce celulózy uspořádané tak jako výstuha zahradnické hadice. Dovolí natáhnout buňku do délky, ale nikoli do šířky.
Prodlužovací růstová fáze je regulována rostlinnými hormony, především auxinem a giberelinem, ale i cytokininy. Úžasná je souhra mezi jednotlivými rostoucími částmi zajišťovaná rostlinnými hormony, které růst buněk přísně řídí. Buňky stonku musí růst všechny stejnou rychlostí, aby byl stonek rovný.
Rostliny nerostou pouze do délky, ale též do šířky. Druhotná dělivá pletiva (sekundární meristémy kambium a felogén) si u dřevin můžeme představit jako plášť obepínající kmen a větve rostliny. Felogén vytváří korek a zelenou kůru, kambium druhotné dřevo a lýko.
Buňky oddělující se z kambia jsou jiné na jaře a jiné v létě. Na jaře je nové dřevo měkké, plné cév. Naproti tomu v létě se tvoří tvrdší dřevo. Ve dřevě tak vznikají letokruhy s jarním světlejším dřevem a letním tmavším dřevem. Tloušťka letokruhů vypovídá o počasí v průběhu života stromu. V suchých letech se vytváří užší kruhy a ve vlhčích širší. Pokud mráz nebo hmyz zničí na jaře vyrašené listy, počnou rašit pupeny v úžlabí zničených listů. Pod vlivem účinku tohoto rašení vznikne v témže roce i nové jarní dřevo. Výsledkem je tedy dvojitý letokruh v jednom jaru.
Umístění dělivého pletiva v listech rozhoduje o tom, jak listy porostou a jaký tvar budou mít. U kapradin jsou mladé listy spirálně svinuty. Narovnají se díky tomu, že mají růstové zóny umístěny ve vrcholech listů a vrcholech postranních lístků. Cibuloviny mají růstovou zónu umístěnu ve spodní části listu a listy těchto rostlin rostou, jako by byly vytlačovány z cibulek. Tento jev je znám každému, kdo si na jaře koupí svazeček pažitky a z něj si odřezává dorůstající listy. Dělivá pletiva umístěná nad lodyžními uzlinami u kolének trav umožňují při polehnutí část stébla s klasem opět vzpřímit.
Velká perioda růstu
Nově vytvořené nediferencované buňky vegetačního vrcholu se počnou nejprve pomalu prodlužovat, pak se růst zrychlí a poté se opět zpomalí, až se úplně zastaví. Co platí pro jednotlivé buňky, platí i pro pletiva a orgány rostlin. Tento jev byl nazván „velká perioda růstu“.
„Velká perioda růstu“ u etiolovaných klíčních rostlin hrachu. Etiolovaná klíční rostlina vytváří pouze listové šupiny, nikoli funkční listové orgány. Upraveno podle Torreye.
Jednotlivé druhy rostlin se v rychlosti růstu značně liší. Je to způsobeno velikostí té zóny růstového vrcholu, jejíž buňky se právě prodlužují. Buňky většiny druhů rostlin za den zdvojnásobí svoji délku. Pomalu rostoucí rostliny mají růstový vrchol asi půlcentimetrový. Naopak velmi rychle rostoucí rostliny bambusu mají vegetační vrchol asi 60 cm dlouhý. Buňky se v celé této délce dělí a prodlužují tak, že rostlina bambusu za den vyroste až o 30 cm. Obecně je možno říci, že rychlost růstu není stejnoměrná, vykazuje rytmičnost (periodicitu) během dne i roku.
Rozlišovací fáze růstu rostlin
V závěrečné, rozlišovací (diferenciační) fázi růstu rostlin dochází k funkční a tvarové specializaci buněk (buňky tvoří mezi sebou mezibuněčné prostory, nerovnoměrně ztloustlé buněčné stěny, velké vakuoly).
Skupiny buněk s určitou funkcí vytvářejí pletiva (např. krycí, vodivá, zásobní atd.). Skupiny pletiv určitým způsobem uspořádaných se nazývají orgány (list, stonek, kořen atd.).
Schopnost specializovaných buněk dělit se je významně potlačena vzájemnými vztahy mezi buňkami, ale nikoliv ztracena. Pokud specializovanou plnohodnotnou
buňku vymaníme ze vzájemných vztahů, tj. vyjmeme ji z těla rostliny a pěstujeme ji ve sterilních podmínkách (in vitro), může se taková buňka opět začít dělit a vytvořit nového jedince. Pravidelnost, s jakou se buňky rostlin dělí, prodlužují, diferencují a vytvářejí nová pletiva a orgány, je obdivuhodná. Stačí si jen uvědomit, s jakou pravidelností jsou sestaveny i ty nejsložitější květy a květenství.
Do rozlišovací (diferenciační) fáze života rostlin zasahují některé růstové látky (např. herbicidy a růstové regulátory) velmi pronikavě.
Jak teplota, světlo a voda ovlivňují růst rostlin
ČÍM JE RŮST ROSTLIN OVLIVŇOVÁN?
Faktory, které růst rostlin ovlivňují, můžeme rozdělit do dvou skupin. První skupinou faktorů ovlivňujících růst rostlin jsou podmínky vnějšího prostředí, tj. především teplo, světlo, voda a živiny. Rostliny, které rostou za nedostatku některého z vnějších faktorů, jsou obvykle zakrslé nebo jiným způsobem deformované.
Druhou skupinu tvoří vnitřní faktory podmíněné dědičnou informací, která usměrňuje všechny fyziologické reakce každého jedince. Řídí tvorbu rostlinných hormonů a ty pak koordinují růst a reakci rostliny na podněty z vnějšího prostředí, výsledkem je konkrétní fyziologický stav rostliny. Například rostliny přirozeně zakrslé mají nějakým způsobem omezenu tvorbu giberelínů. Rostliny s mohutným větvením produkují výrazně vyšší množství cytokininů než rostliny s omezeným větvením.
Tajemství japonského umění bonsai – pěstování „zakrslých stromů“ – je založeno právě na vědomém omezování růstu poškozováním rostlin nedostatkem živin, prostoru, vláhy a zaštipováním (omezováním fotosynteticky aktivního povrchu listů).
Vliv teploty na růst rostlin
Růst každé rostliny je ovlivňován třemi kardinálními body teploty. Rostlina začíná růst, jestliže teplota dosáhla určitou minimální hodnotu. Budeme-li teplotu zvyšovat, růst se bude zrychlovat, přičemž stoupne-li teplota v určitém rozmezí o 10 °C, růstová rychlost se zdvojnásobí či ztrojnásobí.
Při optimální teplotě je růst nejrychlejší. Při dalším zvyšování teploty se začne růst opět zpomalovat až se zastaví – při dosažení tzv. maximální teploty. Kardinální body teploty jsou pro různé druhy různé, mění se v průběhu dne (ve dne je jiné optimum než v noci), i v průběhu života rostliny. Jsou-li hraniční body (tj. maximum nebo minimum) překročeny, dochází k poškození rostliny.
Teplomilné druhy rostlin mají teplotní body položeny výše než druhy rostoucí v chladnějších podmínkách (chladnomilné).
Vliv světla na růst rostlin
K růstu a k životu vůbec potřebují všechny zelené rostliny alespoň v určitých intervalech světlo.
Světlo ovlivňuje růst zelených rostlin svojí intenzitou, kvalitou (viz kapitola 6.4), fotoperiodou i směrem svého působení. Při trvalém osvětlení se zkracuje velká perioda růstu. Velmi silné světlo snižuje rychlost růstu. Také kvalita světla ovlivňuje růst. Na jaře intenzivnější červené, oranžové a žluté světlo podporuje fotosyntézu a růst. V létě se kvalita světelného spektra mění. Zvyšuje se intenzita modrého a fialového světla a UV záření.
Zelené rostliny rostoucí ve tmě netvoří chlorofyl, a proto jsou bledé – etiolované. Etiolované rostliny vykazují silný dlouživý růst stonku se zakrnělými listy. Etiolizace je též doprovázena omezením tvorby mechanických pletiv, a proto je někdy záměrně vyvolávána. Například v zahradnictví při pěstování čekankových „puků“ nebo „pazochů“ chřestu.
Světlo není nezbytnou podmínkou růstu všech druhů rostlin. Některé rostliny rostou za silně omezeného přístupu světla nebo dokonce bez přístupu světla, například rostliny přizpůsobené parazitickému způsobu života. Semena většiny rostlin klíčí na světle i ve tmě, některá semena však jsou při klíčení podporována světlem, jiná tmou.
Vliv vody na růst rostlin
Voda je základní podmínkou života. Bez vody nedojde ke zbobtnání semen, které je základní podmínkou začátku klíčení. Rostlina potřebuje vodu k růstu především v prodlužovací fázi, kdy je voda intenzívně nasávána a využívána pro růst stěny buněčné i protoplazmy. Na omezený přísun vody z kořene reaguje rostlina zpomalením růstu, poklesem turgoru (napětí) v buňkách a vadnutím.
Nedostatek nebo nadbytek vody se projevuje na vnějším utváření rostliny. Přebytek vzdušné vlhkosti způsobuje prodloužení článků stonku, tvorbu tenčích listů s většími a hojnějšími průduchy, potlačení tvorby mechanických pletiv atd. Naopak suché ovzduší působí na tvorbu husté sítě cévních svazků v listech, menšího počtu průduchů, silnější kutikuly (voskové vrstvičky na listech), mohutnějšího pokryvu chlupů (trichomů). Sucho urychluje tvorbu generativních orgánů (květů a plodů).
Vliv půdy a ovzduší na zdravý růst rostlin
Vliv kvality půdy na růst rostlin
Půda ovlivňuje rostliny svým chemickým a mechanickým složením a obsahem přístupných živin – ovlivňuje minerální výživu rostlin.
Velký vliv na růst má půdní reakce (vyjadřuje poměr koncentrace vodíkových H⁺ a hydroxylových OH⁻ iontů v půdním roztoku. Jsou-li v převaze H⁺ ionty, je půdní rekace kyselá – půdní acidita. Převládají-li OH⁻ ionty, je půdní reakce zásaditá – půdní alkalita. Půdní reakce se vyjadřuje v hodnotách pH).
Půdní reakce ovlivňuje příjem některých prvků rostlinami. Některé druhy rostlin jsou na změny pH půdy velmi citlivé, některé jsou naopak schopny růst v půdách s rozdílným pH.
Vliv ovzduší na růst rostlin
Rostliny potřebují pro dýchání – a tím i pro uvolňování energie – kyslík. Některé rostliny jsou přizpůsobeny prostředí s nízkým obsahem kyslíku (rostliny bažin), nebo dokonce po určitou dobu kyslík nepotřebují (rýže klíčí i bez přístupu vzdušného kyslíku).
Znečištěný vzduch snižuje intenzitu růstu a může dokonce vyvolat růstové abnormity. Změny růstu mohou být vyvolány i vzájemným působením jedné rostliny na druhou (alelopatie). Především etylén a různé fytoncidy (produkované např. česnekem) mohou způsobovat omezení růstu nebo též růstové abnormity. Škodlivý účinek průmyslových exhalátů (zvláště oxidů síry) na rostliny lze pokusně napodobit aplikací kyseliny sírové.
Vztah růstu a vývoje rostlin: jak fotoperioda a hormony řídí kvetení
VZTAH RŮSTU A VÝVOJE U ROSTLIN
Růst a vývoj jsou sice dva různé jevy, ale navzájem spolu velice úzce spjaté.
Nově vzniklé buňky se musí u vícebuněčné rostliny specializovat k výkonu určité funkce, což je kvalitativní změna. Specializace k určité činnosti s sebou pochopitelně nese i změnu tvaru buněk. Funkční a tvarové rozlišení buněk však už není růstový proces, ale proces vývojový.
V některých případech můžeme být svědky tvorby buněk bez následného rozlišení. Jedná se buď o následek poranění nebo o následek napadení rostliny patogenním mikroorganismem. Například na bázi řízku se někdy vytvoří tzv. kalus, což je skupina nerozlišených buněk. Tvorba kalusu je někdy záměrně vyvolávána u pletivových kultur in vitro (ve skle). Některé parazitické mikroorganismy nutí rostliny vytvářet nádory (patogenní pletiva), což jsou též skupiny nerozlišených buněk.
Rostlina se vyvíjí od zygoty, která vznikla splynutím pohlavních buněk, po tvorbu nových pohlavních buněk. Růst je však podmínkou vývoje.
Růst i vývoj vyžadují určité specifické podmínky. Každý rostlinný druh může normálně růst a vyvíjet se jedině v podmínkách, jimž se v průběhu mnoha generací přizpůsobili jeho předkové. Při nesplnění takových podmínek může být růst silně omezen, ale vývoj urychlen, nebo naopak rostlina sice normálně roste, ale nedochází k potřebným vývojovým změnám. Jako příklad si můžeme uvést salát (Lactuca sativa).
Dlouhodenní odrůdy salátu vyžadují pro dokončení vývoje, tj. pro tvorbu květů a plodů, dlouhý den. Pěstujeme-li tyto odrůdy salátu za podmínek dlouhého dne (tj. více než dvanáct hodin světla denně), dochází k nežádoucímu urychlení vývoje a vybíhání hlávek salátu do květu. Budeme-li uměle zatěmňováním zkracovat délku dne, můžeme dlouhodobě vývoj rostliny salátu brzdit.
Pro dokončení svého vývoje potřebuje rostlina určitý signál. Tímto signálem je ve většině případů fotoperioda (délka světelné části dne), ale může to být i teplota nebo změna kvality světla, ke které v průběhu roku dochází, nebo souhra více faktorů.
Na signál z vnějšího prostředí reaguje rostlina změnou v poměrech mezi rostlinnými hormony, v aktivitě a množství produkovaných rostlinných hormonů a též změnou citlivosti buněk k těmto látkám. Rostlina pak začne vytvářet reprodukční orgány.
Známe-li podmínky, jimž je ten který druh rostliny přizpůsoben nebo pro které je určitá odrůda vyšlechtěna, můžeme úspěšně zasahovat do procesů růstu a vývoje a řídit jej ve prospěch člověka.