Strom jako biotop: svět organizmů ukrytý v dřevě a kůře
Starý strom není jen rostlina – je to celý ekosystém. Mrtvé dřevo, houby, lišejníky a tisíce druhů hmyzu tvoří neopakovatelný biotop. Přečtěte si, kdo v něm žije a proč jej chránit.
Proč je strom víc než jen rostlina: ekosystém v jednom kmeni
Hnací silou a nezbytnou podmínkou veškerého života na naší planetě je sluneční záření. Využít přímo energii slunečního záření ovšem dokáže jen malá část živých organizmů – zelené (fotosyntetizující) rostliny. Zelené rostliny tak tvoří základ celé potravní pyramidy, kterou od producentů (rostlin) postupně protéká energie získaná ze slunce přes jednotlivé stupně konzumentů až k vrcholu pyramidy. Základ všech ekosystémů tak vždy lze, ať již přímo, či nepřímo, odvodit od zelených rostlin. To znamená, že charakter každého ekosystému je dán podobou vegetace schopné v daných podmínkách transformovat a uskladnit sluneční energii a zpřístupnit ji tím dalším organizmům. Nejsou to tedy sobi, velbloudi či opice, kdo vtiskuje ráz tundře, poušti či deštnému pralesu, ale je to charakter vegetace – tu zakrslé, schopné uskutečnit celý vegetační cyklus v krátkém polárním létě, nebo schopné přežít ve vyprahlé poušti, či hýčkané přebytkem vláhy i slunce v posledním příkladě.
Pro formování konkrétního biotopu je obvykle rozhodující vegetace jako celek, tedy celé rostlinné společenstvo, které slouží jako primární zdroj potravy. Jednotlivá rostlina je málokdy důležitá. Živočichové, kteří zde žijí, mají obvykle vazby k celé fytocenóze i k půdě a dalším neživým složkám biotopu.
Stromy, zejména staré, jsou v tomto směru výraznou výjimkou. Dospělý strom není jen jedním rostlinným organizmem z širšího společenstva, ale je samostatným svébytným biotopem. Je zvláštní ekologickou nikou umožňující trvalou existenci celé pyramidy dalších organizmů odkázaných na něj i na sebe navzájem. Strom neposkytuje dalším formám života jen nashromážděnou energii, ale je jim rovněž habitatem – obydlím. To znamená, že celá řada organizmů je na strom odkázána nejen potravně, ale nachází zde i trvalý úkryt, strom se stává pro tyto organizmy životním prostředím, které vůbec neopouštějí. Míra (či síla) této vazby je pochopitelně různá, a jak už to v přírodě chodí, tvoří prakticky plynulou řadu, ve které lze rozlišit prakticky celou potravní pyramidu, tedy nejen ty organizmy, které sám živí svými listy, plody či dřevem, ale poskytuje úkryt i organizmům z vyšších (někdy i nejvyšších) pater potravní pyramidy, které je sám základem.
Mrtvé dřevo: základ výjimečného biotopu starých stromů
Výjimečná schopnost vytvářet specifický, velmi pestrý a složitý biotop je dána jinou jedinečnou vlastností stromů, a to tím, že nevytvářejí jako jiní primární producenti jen listy, květy a plody, ale také dřevo. Tvorba dřeva a zejména jeho
začíná plnit onu specifickou funkci habitatu teprve tehdy, když vytvoří dostatečné množství mrtvého dřeva, a s objemem tohoto dřeva tato jeho funkce nabývá na významu. Mrtvé dřevo je nejen životně důležitým živným substrátem pro širokou škálu organizmů od mikroskopických hub až po mnoho bezobratlých živočichů, ale hlavně teprve mrtvé dřevo umožňuje dalším organizmům strom „osídlit" – usadit se a najít zde úkryt – habitat. Úkryt v dutinách dřeva mohou najít nejen bezobratlí, ale i řada obratlovců – ptáci, letouni (netopýři a kaloni), veverky, kuny a další. Staré dřevo je nezbytnou podmínkou pro vytvoření velmi specifického, složitého a ekologicky mimořádně hodnotného ekosystému. Ani tento ekosystém ovšem není statický, ale prodělává dynamické změny v závislosti na objemu dřeva i na jeho umístění. Jiné společenstvo hostí ještě živý kmen, jiné silný pahýl po odlomené kosterní větvi a na významu neztrácí ani mrtvý padlý kmen či větve, které hostí opět jiné zvláštní společenstvo organizmů.
Vzájemné potravní vazby a nabídky úkrytů jsou nepopsatelně pestré. Na starých stromech se s přibývajícím věkem množí nejrůznější poranění a jiné defekty, které mohou časem vést k náhlému selhání pevnosti a pádu kosterních větví, nebo dokonce i k rozlomení nebo pádu celého kmene. Dosud se, do jisté míry jednostranně, věnovala pozornost především riziku, které poranění a defekty na stromech přinášejí. Na všechna poranění a defekty, které mohou zhoršovat provozní bezpečnost stromu (rizika pádů větví a stromů), se lze ovšem dívat i z druhé strany jako na nezbytné podmínky pro existenci jiných organizmů, jako na „stavební kameny" cenného biotopu starého stromu. Úkolem arboristy (a vůbec každého, kdo má stromy na starosti) je rozpoznat a porovnat všechna poškození z hlediska míry rizika, která představují, a z hlediska jejich významu pro existenci dalších (mnohdy ohrožených) organizmů. Neville Fay, který propaguje přírodě blízké, šetrné ošetřování stromů ve Velké Británii, rozlišuje dvacet různých poškození a rizik a jako protiklad k nim uvádí organizmy, kterým je tak umožněna existence.
Leták, vydaný Neville Fayem (viz Tab. 1), má vyprovokovat k zamyšlení a upozornit na to, že různá poškození starých stromů nepřinášejí jen rizika, ale jsou také důležitou podmínkou pro život jiných organizmů. Nicméně možnosti letáku jsou značně omezené a uvedené příklady jsou velmi zjednodušené. Bez vysvětlení dalších souvislostí tak může u mnoha lidí vyvolat i nechtěné emoce. Vždyť řada uvedených organizmů, které na stromě žijí, je často považována za nebezpečné parazity a škůdce (např. dřevokazné houby, kůrovci a další dřevokazní brouci). Proč tedy dávat příležitost dřevokazným houbám a škůdcům?
Mluvit o škůdcích v souvislosti s přirozenými systémy je nesmyslné, v přírodě má každý organizmus své nezastupitelné místo a za jediného opravdového škůdce je snad možné považovat jen člověka. Žádný parazit nemá ve své genetické výbavě zakódováno zničení hostitelské populace, to by totiž znamenalo i jeho vlastní konec. A pokud k tomu dochází, je vždy vinen nikoliv parazit sám, ale narušené prostředí. Při pozornějším pohledu můžeme v tomto vztahu vypozorovat ještě další souvislosti. Existuje zde například jasný vztah mezi reprodukční schopností hostitele, působením parazita (či predátora) a zachováním hostitele na úrovni populace či jedince. Organizmy, které mají velkou reprodukční schopnost, rychle dospívají a rychle se množí (například členovci), jsou zabíjeny jejich parazity a predátory ve velkém a tyto druhy přežívají jen na úrovni populace. Naopak velké, pomalu dospívající organizmy s dlouhým reprodukčním cyklem (jakými jsou právě stromy) přežívají „útoky" parazitů na úrovni jedince. Navíc je zde hranice mezi parazitem a symbiontem (či organizmem z našeho pohledu „užitečným") značně neostrá. Dobrým příkladem mohou být například dřevokazné houby, o jejichž biologii a úloze v přirozených ekosystémech zatím víme zoufale málo. Tak poslední výzkumy například prokázaly, že se václavka (Armillaria ostoyae), obávaný parazit smrkových porostů, chová v lesích s dostatkem odumřelé hmoty na zemi jako čistý saprofyt (Jankovský, 2002). To znamená, že urychluje rozklad mrtvé dřevní hmoty a navrací živiny do půdy – činnost veskrze záslužná. Obávaným parazitem se stává teprve ve smrkových (případně borových) monokulturách v nížinách (tedy na nepřirozených, nevhodných stanovištích), a to ještě pouze tehdy, když je z lesa odstraněno veškeré mrtvé dřevo. To také ukazuje, jak mylná je naše představa o „uklizeném" lese.
Houby na stromech: od mykorhizy po dřevokazné druhy
Nejvýznamnější organizmy osidlující strom a jejich vztahy
Následující řádky lze chápat jen jako velmi stručný, demonstrativní příklad nejvýznamnějších známých dendrobiontů a zejména jejich vzájemných vztahů. Popsat (nebo jen vyjmenovat) všechny organizmy, jejichž život je spjatý se stromem, je zhola nemožné. Jednak by takový seznam vydal na samostatnou tlustou knihu a stejně by nemohl být úplný, protože o životě mnohých druhů téměř nic nevíme. To platí především o těch nejmenších zástupcích hmyzu, kteří jsou velmi nenápadní, unikají naší pozornosti a pro značné problémy s jejich určováním a studiem je jen velmi málo entomologů, kteří se jimi zabývají. Příkladem mohou být například brouci z čeledí Pythidae, Salpingidae, Rhizophagidae. Velikostí jsou srovnatelní s kůrovci, v jejichž chodbách se také pohybují, a kůrovci jim pravděpodobně slouží za potravu. Ještě méně toho víme o velmi početných, ale také nenápadných zástupcích z řádu dvoukřídlých (Diptera). Například o zástupcích čeledi smutnicovitých (Sciaridae), kteří připomínají drobné mušky, či čeledi bedlobytkovitých (Mycetophilidae), kterých u nás bylo dosud zjištěno téměř 500 druhů. Jejich larvy se vyvíjejí v trouchnivějícím dřevě nebo v houbách, jako například rod Mycomya který žije v chorošich. U této čeledi dosud ani nevíme, kolik a které druhy na našem území žijí. Velmi málo toho víme také o čeledi stlačenkovitých (Platypezidae) s drobnými, jen 1,5 až 5 mm velkými druhy, které žijí také v houbách. Dravé larvy, žijící pod kůrou, mají zástupci čeledi Xylophagidae, připomínající štíhlým tělem drobné lumky. Hmyz ale není zdaleka první, kdo stromy osidluje. Vezmeme-li to popořádku, pak musíme začít u hub.
Houby (Fungi)
Nejtěsněji je život každého stromu spjat patrně s houbami. Houby provázejí život každého stromu od počátku až do konce – pomáhají růst malým semenáčkům a na druhé straně houby rozkládají odumřelé dřevo a připravují prostředí pro další organizmy. Výsadní postavení zaujímají symbiotické houby, které vytvářejí mykorhizu.
Mycelium symbiotických hub, které žije mimo rostlinu a je zároveň spojené s houbovými hyfami v kořenech, zvětšuje absorpční povrch kořenů. Toto zvětšení absorpčního povrchu kořenů má za následek zvýšení příjmu vody a anorganických (především fosforu) i organických látek z půdy. Mykorhizní houby zásobují kromě toho kořeny rostlin vitamíny a růstovými látkami a různými mechanismy chrání kořen před mikrobiálními patogeny (např. fyzická bariéra houbového pláště či vylučování antibiotických látek do okolí kořene). Mykorhiza tím významně podporuje rovnovážný růst a odolnost stromů vůči stresujícím faktorům. Na oplátku získávají mykorhizní houby od hostitelské rostliny produkty fotosyntetické asimilace – cukry a další organické látky. Podle toho, zda houbové hyfy obalují kořen na povrchu pláštěm, a podle toho, zda pronikají do buněk primární kůry kořene, rozeznáváme tři skupiny mykorhiz – endomykorhizu, ektomykorhizu a ektendomykorhizu.
Houby, které osidlují a rozkládají dřevo, vnímáme obvykle mnohem kritičtěji, protože vystupují jako konkurenti našich hospodářských zájmů. A to jak parazitické houby, napadající živé dřevo, tak i houby saprofytické, které znehodnocují vytěžené dřevo a dřevěné výrobky. I tyto houby však mají v přírodě své mimořádně významné místo. Zejména bez saprofytických hub si přírodu nelze vůbec představit. Odumřelá dřevní hmota by se hromadila a živiny zabudované do dřeva by se neuvolňovaly. Jedině houby totiž dokáží opravdu účinně rozkládat celulózu a ani dřevokazný hmyz by bez pomoci hub příliš mnoho nedokázal. Saprofytické houby tak pomáhají nejen rozkládat padlé, mrtvé stromy, ale pomáhají i živému stromu zbavovat se odumřelých větví v koruně. V lesnictví v produkčních lesích je dobře známé a vysoce pozitivně hodnocené takzvané „samočištění“ kmenů, na kterém se podílejí zejména Stereum pini, Poria taxicola, Aleurodiscus amorphus, většina druhů rodu Crepidotus, Corticium, Peniophora či Exida a Tremella. K saprofytům, či lépe k saproparazitům, patří ve své podstatě naprostá většina dřevokazných hub. I houby, které bývají běžně označovány za parazitické (např. Armillaria mellea, Heterobasidion annosus, Fomes fomentarius, Formitopsis pinicola, Phellinus igniarius či Piptoporus betulinus), se chovají převážně saprofyticky a jen za určitých okolností (poranění, ztráta vitality) přecházejí k parazitickému způsobu života. Za pravé parazity, kteří tvoří plodnice výhradně na živých stromech, se považují Phellinus pini (ohňovec borový) a Phellinus tremulae (ohňovec osikový) (Balabán & Kotlaba, 1970). I v případě těchto druhů se však někteří autoři dnes přiklánějí k názoru, že k rozvoji hniloby dochází pouze působením dalšího stresoru.
Soužití stromů a hub představuje křehkou rovnováhu, při které je určujícím faktorem vitalita stromů a kvalita prostředí. I velmi starý strom osídlený množstvím dřevokazných hub může mít velmi dobrou perspektivu existence, pokud roste na vhodném stanovišti, není pod tlakem antropogenních stresorů a je jinak vitální. Na druhé straně se v extrémním případě stresovaného stromu mohou i symbiotické houby, tvořící mykorhizu, začít chovat jako parazité. Známý a prokázaný je také vzájemný antagonismus mezi některými druhy hub. Houby do svého okolí vylučují
vysoce biologicky aktivní látky včetně antibiotik. Osídlení odumřelých částí stromu neagresivním saprofytem tak může účinně blokovat rozvoj jiných, agresivnějších druhů hub (Jablonský, 1985). V literatuře už se také objevují názory, že strom osídlený houbami může žít déle než strom „sterilní“ (Rayner, 1993).
Pokud nazíráme na strom jako na specifický biotop, pak největší význam hub spočívá v tom, že vytvářejí podmínky pro osídlení stromu dalšími organizmy a jsou nejdůležitější součástí prvního „patra“ potravní pyramidy, jejímž základem je strom. Na plodnice dřevokazných hub je existenčně odkázána celá řada bezobratlých živočichů, například zástupců čeledi smutnicovitých (Sciaridae). V houbách žijí i příslušníci dalších čeledí dvoukřídlého hmyzu (Diptera), například čeledi stlačenkovitých (Platypezidae) či čeledi bedlobytkovitých (Mycetophilidae) a dalších.
Brouci žijící v houbách a tlejícím dřevě stromů
Další, velmi početnou skupinou hmyzu žijícího v houbách jsou brouci. Útulek i zdroj bohaté a čerstvé potravy pro nová pokolení jim poskytují tvrdé stromové choroše, kůra porostlá vrstvičkou houbových vláken nebo vlhké, plísněmi prosycené dřevo.
Houby obývají hlavně drabčíci, lesknáčkové, maločlenci, potemníci, pýchavkovníci, ale i zástupci dalších skupin. Vedle druhů, které se živí houbovou tkání, najdeme v plodnicích hub i druhy dravé, které zde pronásledují jiný hmyz. Typickým mycetobiontním broukem, jehož vývoj je tak těsně spojen s houbou, že bez ní nemůže žít, je i poměrně běžný, asi 1 cm velký drabčík Oxyporus rufus, který má ke své délce neuvěřitelně velká kusadla. Dospělý brouk je dravý, při pronásledování jiného hmyzu, žijícího v houbách, vykusuje brouk v houbové tkáni široké chodby. Jeho vlastní larvy se ale živí také houbovou tkání. Větší část drabčíků má k houbám jen velmi volný vztah. Rádi vlézají do jejich měkké tkáně lovit rozličné larvy nebo se slétávají na houby tlející či již docela vyschlé. Hojně a často pospolitě se vyskytuje v houbách několik desítek druhů drobných drabčíků hlavně z rodu Bolitobius a Atheta.
Čeleď Scaphidiidae (příbuzná drabčíkům) je u nás zastoupena pouze sedmi druhy, ale všechny se zdržují i vyvíjejí v houbách. Jsou většinou malé a vzácné; k hojnějším a největším patří jen Scaphidium quadrimaculatum. Jeho člunkovité, silně lesklé tělo spočívá na dlouhých nohách, po nichž dovede velice rychle utíkat.
Na houbách se zdržují rovněž brouci z čeledi Erotylidae, protože jejich larvy prodělávají v houbě svůj vývoj a někteří z nich trochu připomínají mandelinky. Na rozdíl od mandelinek mají na konci tykadel zřetelnou paličku a na chodidlech pět článků, i když čtvrtý je velmi malý. Z čeledi Erotylidae se hojně vyskytuje druh Tritoma bipustulata, oválný a černý, se dvěma oranžovými skvrnami u základů krovek. Jasně modré nebo zelené krovky a oranžovou hlavu, štít i nohy má asi 3,5 mm dlouhý druh Triplax aenea.
V pestřcích, méně i v pýchavkách se vyskytuje Cryptophagus lycoperdi z čeledi maločlencovitých (Cryptophagidae), jeho larva je opatřena dlouhými štětinami. V plodnicích hub a v místech, kde bují plísně, pod starým listím, v trouchnivějícím dřevu apod. žijí i některé další z asi 40 druhů rodu maločlenec (Cryptophagus).
Jak připomíná i jejich latinský název, je se stromovými houbami a jejich požíráním úzce spjat život mnoha drobných brouků z čeledi Mycetophagidae. Jejich tělo má vejčitý tvar, na tmavém podkladu krovek se rýsují rozmanité žluté ornamenty. Jsou to brouci vzhledem i zbarvením dosti typičtí. V chorošich a ve starém, houbovými vlákny prorostlém dřevě je běžný asi 5–6 mm dlouhý druh Mycetophagus quadripustulatus, jehož krovky jsou ozdobeny dvěma příčnými přerušenými páskami. Neméně hojný je o něco menší Mycetophagus atomarius s množstvím žlutých proužků a drobných skvrnek na krovkách. Pouhé 3 mm dlouhý Litargus connexus, také žlutě skvrnitý, vyhledává stromové houby na bucích.
Ve starých stromových houbách žije polokulovitý, 1 až 1,5 mm dlouhý Aspidiphorus orbiculatus z čeledi Aspidiphoridae, jejímž je jediným zástupcem. Přes své nepatrné rozměry má poměrně značně vyvinutá kusadla.
Druhově velmi bohatou čeledí brouků, vyvíjejících se a žijících v houbách, jsou Cisidae. Nejběžnější z našich asi 40 druhů je Cis boleti, obývající rozličné choroše.
Brouci z čeledi potemníkovitých (Tenebrionidae) nežijí pouze v mouce nebo v zásobách potravin, ale najdeme zde druhy zasahující do nejrůznějších biotopů včetně druhů kolonizujících i dřevnaté stromové houby. Nejpestřejším, nejnápadnějším a na teplých lokalitách i hojným druhem žijícím na chorošich je Diaperis boleti. Ostatní houboví potemníci mají zbarvení mnohem střízlivější, bývají tmaví, nanejvýš hlava a štít jsou červené. Zcela tmavý je také na chorošich žijící Boletophagus reticulatus; rezavý štít i hlavu mívá na stromových houbách i pod kůrou rozšířený brouk Scaphidema metallicum.
Ohrožené houby a lišejníky vázané na staré stromy
Zajímavá je existence hub, které parazitují na jiných houbách. Na pevníku dubovém (Stereum gausapatum) parazituje rosolovka Steidlerova (Tremella steidleri) a na pevníku červenajícím (Stereum sanquinolentum) parazituje rosolovka průsvitná (Tremella encephala).
Řada hub, jejichž existence je spjata se stromy, patří mezi vzácné a ohrožené druhy. To platí například i o uvedené rosolovce Steidlerově, která je považována za silně ohrožený druh. Z mykorhikotických druhů jsou v Červené knize ohrožených a vzácných druhů uváděny ryzec honosný (Lactarius representaneus) tvořící mykorhizu s vrbou a břízou, ryzec lilákový (Lactarius lilacinus) žijící s olší, holubinka lepkavá (Russula viscina) žijící symbioticky s jehličnany (smrkem a jedlí). Mykorhizu s buky tvoří ohrožený ryzec ostrý (Lactarius acris) a holubinka černobílá (Russula albonigra). Dalšími ohroženými druhy, které vytvářejí mykorhizu na bucích a dubech, jsou pavučinec azurový (Cortinarius coerulescens), muchomůrka císařská (Amanita caesarea), hřib Fechtnerův (Boletus fechtneri) a hřib královský (Boletus regius). Ohrožený kozák topolový (Leccinum duriusculum), jak už název napovídá, vytváří symbiózu s topolem.
V Červené knize jsou uváděny ale i druhy dřevokazné. Mezi kriticky ohrožené patří trepkovitka šafránová (Crepidotus crocophyllus), osidlující trouchnivějící padlé kmeny, a helmovka sazová (Hydropus atramentosus), která žije na padlých kmenech jedlí a smrků. Mezi silně ohrožené druhy patří mozkovka rosolovitá (Ascotremella faginea), žijící na padlých kmenech a silných větvích listnáčů, a hlinák šafránový (Aurantioporus croceus), saproparazit žijící na kmenech dubů. Mezi ohrožené druhy se pak řadí štítovka šafránová (Pluteus aurantiorugosus)
z trouchnivějících kmenů a dutin a outkovka vrbová (Antrodia macra) žijící na mrtvých větvích vrb.
Lišejníky (Lichenes)
Lišejníky jsou podvojné (komplexní) organizmy, jejichž stélka (thallus) je složena z pletiv (převážně vřeckatých) hub a kolonií nebo vláken zelených řas (Chlorophyta) nebo sinic (Cyanophyta), vzácněji i z jiných řasových oddělení. Houba i řasa žijí v úzkém společném vztahu (konsortium) a tvoří morfologicky a fyziologicky jednotný celek. Vzájemný vztah obou organizmů je různý, ale převážně se jeví toto soužití vždy výhodnější pro houbu. Zatímco houba není schopna samostatné existence, většina lišejníkovitých řas roste i mimo stélku lišejníku. Také tvorba rozmnožovacích stadií byla u řas pozorována výhradně při růstu mimo lišejníkovou stélku. Toto soužití se proto neoznačuje jako symbióza, ale jako helotismus (nebo speciálně lichenismus). Předpokládá se, že houba čerpá od řasy především produkty fotosyntézy, naproti tomu jí poskytuje vodu, živné soli a ochranu před nepříznivými vlivy vnějšího prostředí. Ve vztahu houby a řasy jsou však známy různé přechody od víceméně symbiotických až po vyloženě parazitické, kdy houbová vlákna pronikají haustoriemi do nitra buněk řas a usmrcují je.
U nás bylo zjištěno přibližně 1000 druhů lišejníků. Vyznačují se speciálními ekologickými nároky, jež jim umožňují osidlovat místa, kde existence jiných rostlin je nemožná a kde spolu s některými řasami jsou prvními průkopníky vegetace. Tak mají např. schopnost setrvávat dlouhou dobu v suchém stavu a přitom mnohdy snášet dlouhotrvající vysoké teploty, spokojí se s nepatrným obsahem živin v substrátu, mnohdy jsou odkázány jen na minerální látky, obsažené v dešťové vodě, vytvářejí rozmanité lišejníkové kyseliny, jimiž některé druhy naleptávají substrát (skálu, borku) a získávají tím minerální výživu.
Rostou na nejrozmanitějších podkladech, zejména hojně na borce stromů, ztrouchnivělém dřevě, humusu nebo rašelině, písčité, minerálně chudé půdě, na skalách nejrozmanitějšího složení. Jednotlivé druhy lišejníků se ovšem vyznačují úzce vyhraněnou ekologií, kde významnou roli představuje borka a kůra stromů, přičemž jehličnaté stromy osidlují jiné druhy než dřeviny listnaté. Odlišná je také druhová skladba lišejníků na horách než v pahorkatinách nebo v nížině. Lišejníky jsou velmi citlivé na stav a změny prostředí a často se používají jako citlivý bioindikátor. Zhoršující se stav prostředí, zejména ovzduší, vytváří v posledních desítkách let z lišejníků jedny z nejohroženějších organizmů.
Pro lišejníky je typický velmi pomalý růst, a tak se pozorovatelné nárůsty objevují obvykle až na starých stromech. Pro svoji existenci potřebují relativně hodně světla, a proto nacházejí optimální prostředí na starých stromech, které buďto rostou solitérně, nebo výrazně převyšují okolní porost. Existenci lišejníků na starých stromech obyčejně podporuje také do jisté míry prořídlá, prosvětlená koruna.
Seznam zvláště chráněných druhů rostlin (Příloha II. Vyhlášky číslo 395/1992 Sb.) sice žádný lišejník neuvádí, ale v Červené knize ohrožených a vzácných druhů rostlin ČR najdeme hned několik lišejníků rostoucích na stromech. Mezi silně ohrožené
druhy řadí Červená kniha například jaderničku lesklou (Pyrenula nitida), čárničku psanou (Graphis scripta), jasanovku brvitou (Anaptychia ciliaris), stužkovce topolového (Ramalina fastigiata) a provazovku tlustovousou (Usnea filipendula). Mezi kriticky ohrožené řadí například stromové druhy terčovku podhorskou (Parmelia submontana), cecatku chřástnatou (Thelotrema lepadinum), kryptovku růžovou (Gyalecta ulmi) či důlkatec plicní (Lobaria pulmonaria).
Mechorosty a játrovky jako epifyté stromů
Mechorosty (Bryophyta)
Mechorosty patří, podobně jako lišejníky, k významné, ale opomíjené složce živé přírody. Stélka mechů nehýří barvami a jen vzácně na ní objevíme jinou barvu než různé odstíny zelené. Bez cévních svazků nemohou mechy narůst ani do žádných nápadných velikostí, a tak jsou obyčejně přehlíženy. Přesto mají pro biosféru velký význam – nezanedbatelnou měrou se podílejí na zadržování vody a spolu s lišejníky patří mezi pionýrské organizmy schopné usadit se i na místech bez půdy. Systematicky se mechorosty dělí do tří tříd – na játrovky (Marchantiopsida), hlevíky (Anthoceratopsida) a mechy (Bryopsida). Játrovek bylo popsáno několik tisíc druhů, z toho druhů rostoucích u nás bylo zjištěno asi 250. Hlevíků bylo popsáno daleko méně, jen několik set, a u nás byly objeveny pouze čtyři druhy, všechny terestrické. Nejpočetnější zastoupení má třída mechy asi s 15 tisíci druhy, z toho u nás roste asi 650 druhů. Mezi nejrůznějšími substráty, které mechy a játrovky osidlují, nechybí ani borka stromů a odumřelé, tlející dřevo. Mezi druhy, rostoucí na kmenech a silných větvích stromů nebo na mrtvém či tlejícím dřevě, patří z játrovek například krocnice vidličnatá (Metzgeria furcata), brvitec překrásný (Ptilidium ciliare), kovanec plochý (Frulania dilatata), struhatka sploštělá (Radula complanata) a obhřebenka různolistá (Lophocolea heterophylla). Z mechů roste na stromech a na dřevě především olazivec obecný (Isothecium myurum), prutník chluponosý (Bryum capillare), srpnatka háčkovitá (Drepanocladus uncinatus), rokyt cypřišovitý (Hypnum cupressiforme) či rokýtek obecný (Amblystegium serpens).
Ani v případě mechorostů neuvádí Seznam zvláště chráněných druhů rostlin (Příloha II. Vyhlášky číslo 395/1992 Sb.) žádný druh, ale v Červené knize ohrožených a vzácných druhů rostlin ČR najdeme několik mechů a játrovek rostoucích na stromech. Mezi ohrožené druhy řadí Červená kniha například játrovku s názvem křepenka bledá (Cephalozia leucantha) a mechy kroucenec širolistý (Tortula latifolia – epifyt na vrbách) a zrnitku zelenou (Zygodon viridissimus – epifyt na javoru a buku).
Bezobratlí na stromech: měkkýši, pavouci a sekáči
Bezobratlí (Evertebrata)
Jako bezobratlí se souhrnně označují všechny kmeny živočišné říše, které nemají vyvinutou strunu hřbetní. Odhaduje se, že na našem území žije přes 40 000 druhů mnohobuněčných živočichů a z toho je téměř 99 % živočichů bezobratlých. Je zřejmé, že znalost většiny druhů z tohoto druhového bohatství je vyhrazena jen nemnohým specialistům.
Jestliže houby jsou nejdůležitější součástí prvního „patra“ potravní pyramidy, jejímž základem je strom, pak bezobratlí živočichové jsou součástí hned několika „pater“. Mezi bezobratlými jsou jak druhy fytofágní, které se živí listy, květy nebo plody stromů (mšice, někteří brouci nebo motýli), tak také druhy polyfágní, živící se jak rostlinnou potravou, tak i jinými živočichy (například někteří plži a některé kobylky a ploštice), a druhy čistě dravé, živící se jinými bezobratlými. Typickými zástupci dravých bezobratlých jsou například dlouhošíjky, zlatoočka či někteří brouci a všichni pavouci. V předchozích odstavcích již byla věnována pozornost velkému množství bezobratlých, žijících na stromech, kteří se živí houbami nebo dřevem, které je činností hub narušené. Sami bezobratlí tvoří významnou složku potravy mnoha dalších živočichů (především ptáků a netopýrů), ale i jiných dravých bezobratlých. Často tvoří bezobratlí i několik stupňů potravní pyramidy. Tak například larvy brouků a housenky motýlů bývají napadány larvami lumků, které se jimi živí. Ale i larvy lumků mají své nepřátele mezi hmyzem – napadají je larvy daleko menších vosiček chalcidek (blanokřídlí). Druhy, spjaté se životem stromu, najdeme především ve dvou kmenech bezobratlých. Jsou to měkkýši a zejména členovci, kterým jednoznačně dominuje třída hmyzu.
Kmen měkkýšů je, v porovnání s členovci, v našich klimatických podmínkách druhově velmi chudý. Přesto i zde najdeme některé druhy, které mají úzké ekologické vazby na stromy. Jako příklad je možné uvést například slimáka popelavého (Limax cinereoniger), který se zdržuje na živých kmenech i na pařezech a tlejícím dřevě a často ho nacházíme pod odchlípnutou kůrou. Úzká vazba na stromy u podkornatky žíhané (Lehmannia marginata) je patrná i z českého pojmenování. Podkornatka vylézá za vlhkého počasí až vysoko do korun stromů a ve zvláštní oblibě má buky. Mnoho druhů slimáků nevylézá sice na stromy, ale tvoří součást specifické fauny obývající tlející listí a hrabanku pod stromy. Měkkýši jsou obecně vnímáni jako obtížní škůdci, kteří sežerou všechno zelené. Ve skutečnosti je čistě býložravých druhů jen malá část. Převažují druhy všežravé, které se živí jak zelenými částmi rostlin, tlejícími látkami a houbami, tak i jinými uhynulými bezobratlými a dokonce i trusem. Mimo to existují i druhy, u kterých převažuje dravý způsob života, jako například u skelnatky západní (Oxychilus draparnaudi) – drobného, kobaltově modrého hlemýždě s olivově hnědou ulitou. Žádný z arborikolních druhů měkkýšů nepatří mezi kalamitní, přemnožující se druhy a vřetenatka moravská (Vestia ranojevici moravica), žijící pod kůrou padlých i stojících kmenů, a tenkostěnka sedmihradská (Hygromia transsylvanica), žijící v listnaté, především bukové hrabance, jsou Červenou knihou považovány dokonce za druhy ohrožené.
Nejvýznamnějšími (a nejpočetnějšími) třídami kmene členovců (Arthropoda) jsou pavoukovci (Arachnida) a hmyz (Insecta).
Do třídy pavoukovců patří pět řádů – pavouci (Araneida), sekáči (Opilionida), roztoči (Acarina), štíři (Scorpionida) a štírci (Pseudoscorpionida).
Pavouci mají tělo tvořené dvěma hlavními částmi, hlavohrudí (cephalothorax nebo prosoma) a zadečkem (opistosoma), které jsou zřetelně oddělené stopkovitou zúženinou. Po stranách ústního otvoru jsou charakteristická klepítka (chelicery), na nichž vyúsťuje jedová žláza, a makadla (pedipalpy). Pavouci mají vždy čtyři páry nohou (na rozdíl od hmyzu, který má tři páry) a na zadečku snovací bradavky, na nichž vyúsťují snovací žlázy produkující různé typy vláken pro různé účely (jednoduchá, lepivá). Ne všichni pavouci předou klasické sítě a snovací žlázy nejsou u všech druhů vyvinuty stejně. Například běžníci (výjimeční také tím, že na rozdíl od jiných pavouků dobře vidí) nevytvářejí vůbec žádné sítě, a pokud produkují nějaké vlákno, pak jim slouží jen jako jakési „záchranné lano“. Zvláštním snovacím aparátem je snovací políčko (cribellum), kterým jsou vybaveny například cedivky (Amaurobius ssp.) a které umožňuje produkovat zvlášť jemné lapací vlášení, kterým vyplňují síť ze základních vláken. Uspořádání sítě je specifické pro každý druh a někdy je i důležitým rozpoznávacím znakem. Každý druh pavouků obývá určitý specifický biotop. Své charakteristické druhy mají tedy i stromy. Typickým příkladem může být například křižák podkorní (Nuctenea umbratica), který se ve dne skrývá pod odchlípnutou kůrou stromů nebo v jejich štěrbinách a aktivním se stává za soumraku. V korunách stromů žije s oblibou i běžník zelený (Diaea dorsata). Konifery si za svůj domov vybírá křižák vířivý (Cyclosa conica). Zdaleka ne všichni pavouci jsou tak běžní jako známý pokoutník domácí a řada druhů je dokonce na seznamu ohrožených druhů. Mezi ohrožené druhy, žijící na stromech, patří například běžník Diaea pictilis, který obývá větve starých solitérních dubů, slíďák Pardosa ferruginea, žijící pod kůrou kmenů smrků, nebo plachetnatka Stemonyphantes conspersus, žijící na smrcích ve vyšších polohách. Uvedené příklady jsou jen zlomkem druhového bohatství pavouků. Všichni pavouci jsou dobří lovci a významní predátoři jiných druhů členovců.
Sekáči se zevně podobají pavoukům, na první pohled se však odlišují široce srostlou hlavohrudí a zadečkem, takže jejich tělo vytváří jednotný celek bez stopkovité zúženiny. Sekáči nemají snovací bradavky a nespřádají žádné sítě. Živí se uhynulými bezobratlými, tlejícími látkami a někdy také aktivně loví drobnější živočichy. Potravními specialisty mezi sekáči jsou klepítník členěný (Ischyropsalis hellwigi) a další klepítníci, kteří se živí měkkýši včetně hlemýžďů, které vykusují z jejich ulit. Najdeme je na nejrůznějších stanovištích, tedy i na stromech.
Roztoči jsou většinou drobní až mikroskopičtí pavoukovci, jejichž tělo rovněž není výrazně rozčleněno na hlavohruď a zadeček. K roztočům patří řada zemědělsky významných druhů (škůdců kulturních plodin, ale i jejich predátorů) i cizopasníků zvířat a člověka. Roztoči jsou bezesporu důležitou součástí fauny i na stromech, kde se mohou živit tlejícími organickými látkami, sáním na listech, ale také jako predátoři jiných bezobratlých včetně jiných roztočů. Sami pak se stávají důležitou složkou potravy dravého hmyzu.
Štírci jsou poměrně drobní pavoukovci obvykle s protáhlým tělem rozlišeným ve dva oddíly, hlavohruď (prosoma) a zadeček (opistosoma), a s nápadně dlouhými klepítky. Na rozdíl od štírů postrádá poměrně široký zadeček na konci zvláštní článek s jedovou žlázou. Několik desítek u nás žijících druhů žije skrytě ve skříních, knihovnách, v přírodě v hrabanci, mechu a pod kůrou. Loví roztoče, chvostoskoky a pisivky.
Štíři jsou nápadní pavoukovci s poměrně mohutným tělem tvořeným silnou hlavohrudí s mohutnými chelicerami a výrazně odlišeným zadečkem s užšími koncovými články s jedovou žlázou na konci. U nás žije jediný druh pouze na jediné lokalitě mimo areál souvislého rozšíření. Z hlediska biotopu stromu jsou štíři bezvýznamní.
Hmyz na stromech: od mšic a ploštice až po brouky a motýly
Třída hmyzu (Insecta) se obvykle dělí do dvaatřiceti řádů, z nichž některé u nás vůbec nežijí (termiti, strašilky), nebo mají jen okrajový význam. Druhově nejbohatším řádem hmyzu jsou brouci (Coleoptera). Počet druhů brouků se odhaduje na 350 tisíc. Druhým nejpočetnějším a zároveň nejnápadnějším řádem jsou motýli (Lepidoptera), počet jejich druhů se odhaduje na 165 tisíc. Významnými a početnými řády jsou rovněž blanokřídlí (Hymenoptera) a dvoukřídlí (Diptera). Úzký vztah ke stromům je možné najít i u některých druhů dalších řádů.
Škvor obecný (Forficula auricularia – řád škvoři – Dermaptera) je téměř vždy součástí dendrofauny, ale vyskytuje se i v jiných biotopech. Je všežravec, likviduje zbytky mrtvých těl, aktivně loví jiný hmyz, především mšice.
Kobylka dubová (Meconema thalassium – řád kobylky – Ensifera) žije, jak název napovídá, na dubech, je to všežravec, který loví jiný hmyz, ale žere i listy.
V řádu stejnokřídlých (Homoptera) převažují drobní, v zahradnictví dobře známí fytofágní parazité – mšice, červci, molice a mery. Řada z nich je úzce specializovaná na některé stromy – například hojná korovnice zelená (Sacchiphantes viridis) na smrk, vzácně se vyskytující klenutci (Kermes quercus a K. roboris) specializovaní na dub, mera olšová (Psylla alni) na olše či mšice Phyllaphis fagi na buky a Tetraneura ulmi na jilmy.
Řád ploštice (Heteroptera) zahrnuje jak fytofágní druhy, jako jsou například kněžice mateřská (Elasmucha grisea), která saje listy na břízách a olších, nebo kněžovka stromová (Acanthosoma haemorrhoidale), která vysává pletiva dřevin, tak i druhy dravé, které loví jiné bezobratlé. Dravými druhy jsou například lovčice (Himacerus apterus), která na stromech loví a vysává jiné bezobratlé, klopuška mravenčí (Myrmecoris gracilis), která se živí výhradně mšicemi a přizpůsobila svůj vzhled mravencům, se kterými o mšice soupeří, nebo hladěnka hajní (Anthocoris nemorum), dravá ploštice živící se mimo jiné i sviluškami.
Blanokřídlí v dutinách stromů: mravenci, sršně, včely a žlabatky
Úzkou vazbu na stromy má i mnoho příslušníků z řádu blanokřídlého hmyzu (Hymenoptera). Svá hnízda si v dutinách stromů staví včela medonosná (Apis mellifera), hmyzožravá sršeň obecná (Vespa carbo) a příležitostně i některé vosy (které ale dávají přednost opuštěným zemním norám). Duté a trouchnivé kmeny osidlují i některé druhy mravenců, především mravenec černolesklý (Lasius fuliginosus), mravenec dřevokaz (Camponotus ligniperda), mravenec čtyřskvrnný (Dolichoderus quadripunctatus) a mravenec (Liometopum microcephalum), který osidluje hlavně duté lípy a duby. Mravenci se ve stromech neživí dřevem, jak by se mohlo zdát (mravenec dřevokaz), ale většinou zde pronásledují larvy jiného hmyzu, případně se živí houbami. Ve všech koloniích sociálně žijícího hmyzu se udržuje poměrně stálé klima. Je zde často i dostatek potravy, a tak všechny tyto kolonie mívají i své pravidelné podnájemníky. Hnízda sršní a vos mají jen krátkou životnost, na podzim jsou opuštěna a do jara se rozpadají. Neslouží však za příbytek jen svým stavitelům, ale často se v nich zabydlují i další „nájemníci". Častým
hostem u sršní bývá například brouk drabčík sršní (Velleius dilatatus). Velmi mnoho druhů brouků hostí také mraveniště, kde nacházíme zejména nejrůznější drabčíky (Staphylinidae), ale také příslušníky dalších čeledí – hmatavce (Pselaphidae), příslušníky čeledi Scydmaenidae nebo mršníky (Histeridae). Hnízda včel poskytují potravu v přírodě nepříliš hojnému drobnému motýlu zavíječi voskovému (Galleria mellonella), který se živí voskem. Na rozdíl od volné přírody je v úlech mnohem hojnější a je zde považován za škůdce. Také společnost stromových mravenců vyhledává celá řada brouků, především z rodů Trichomyx, Batrius, Batrisodes, Amauromyx, Saulcyella, Thoracophorus, Anemadus, Nemadus nebo Amphotis.
„Obydlí" pro své larvy buduje v mrtvém dřevě také drvodělka fialová (Xylocopa violacea). Drvodělka hloubí v mrtvém dřevě až 30 cm dlouhé chodbičky, které plní pylem, do kterého klade vajíčka.
Další druhy blanokřídlých jsou fytofágní a stromy vyhledávají jako svůj zdroj potravy, tak například ploskohřbetka borová (Acantholyda erythrocephala) se živí jehlicemi borovic, housenice paličatky březové (Cimbex femorata) se živí listy břízy a dospělci okusují prstencovitě kůru mladých větviček. Typickými tvůrci hálek na stromech jsou žlabatky. Žlabatka bezkřídlá (Biorhiza palida) má poměrně složitý vývoj, při kterém se střídají pohlavní a nepohlavní (parthenogenetické) generace. Z hálek, které se vyvíjejí na listech dubu, se v létě líhnou imaga obojího pohlaví, která se páří, a samičky pak kladou vajíčka na kořeny dubu. Z hálek, které se vytvoří na kořenech, se na jaře líhnou jen samičky, které parthenogeneticky (bez oplodnění) kladou vajíčka na listy. Podobně se střídají pohlavní a nepohlavní generace i u žlabatky listové (Cynips quercusfolii), jen s tím rozdílem, že se obě generace vyvíjejí jen na listech dubu. Hálky, které se působením žlabatek tvoří na dubech, ale i na jiných dřevinách, mívají často i další „podnájemníky", kteří se živí pletivem hálky, například housenky obalečů (např. Pammene ssp.).
Zajímavý způsob obživy mají larvy pilořitek. Samička při kladení vajíček vybaví každé vajíčko oidiemi hub ze skupiny Basidiomycetes a larva se pak živí podhoubím, které vyrůstá na povrchu chodbičky, kterou larva hloubí. Tímto způsobem se živí například larvy pilořitky olšové (Xiphydria camelus) ve větvičkách olše nebo pilořitky veliké (Urocerus gigas) a pilořitky fialové (Sirex juvencus) na nemocných nebo i čerstvě padlých jehličnatých stromech. Ze stejného řádu blanokřídlého hmyzu jsou i vzhledově poněkud podobní parazitoidé pilořitek – lumci. Do larev pilořitek klade vajíčka například lumek velký (Rhyssa persuasoria). Lumek (Ephialtes manifestator) klade vajíčka do larev tesaříků a lumek (Protichneumon pisorius) klade vajíčka do housenek nočních motýlů. Larva se vyvíjí v živé housence, která se dokonce ještě zakuklí, a larva dokončuje vývoj až v kukle motýla, ze které se pak vylíhne místo něho.
Dvoukřídlý hmyz a voda v dutinách: skrytý svět pestřenek a komárů
Také někteří příslušníci řádu dvoukřídlého hmyzu (Diptera) vykazují úzkou vazbu na stromy. Najdeme zde jak druhy, kterým strom poskytuje obživu, tak jejich predátory. Mezi druhy fytofágní patří například bejlomorky, které prozrazují svoji přítomnost tvorbou hálek. Typické, nezaměnitelné hálky na listech buku vytváří bejlomorka Mikiola fagi. Naopak mezi dravé druhy dvoukřídlých patří pestřenky,
které se s velkou chutí živí zejména mšicemi. Dřevokazný hmyz v jeho chodbičkách pronásledují larvy roupce žlutého (Laphria flava), které se zde posléze i kuklí. Specifické obyvatele má voda, která se shromažďuje v dutinách vykotlaných kmenů a v prohlubních mezi kmeny vícekmenných exemplářů stromů. Tato tekutina bývá značně kyselá s vysokým obsahem rozpuštěných huminových kyselin a tlející organické hmoty a v mnoha směrech připomíná vodu v rašelinných jezírkách. Navíc bývají tyto miniaturní nádrže silně zastíněné s nízkou konstantní teplotou a umožňují tak extrazonální (mimo souvislou oblast rozšíření) existenci chladnomilných severských a horských druhů (Kramář, 1958; Reichholf-Riehm, 1997). V tomto prostředí se dobře daří nejen některým prvokům a vírníkům (pravidelně bývá přítomen vírník Habrotrocha tripus), ale také larvám některých druhů dvoukřídlého hmyzu. Obyčejně zde lze zastihnout například pestřenku smrtihlávku (Myatropa florea) nebo larvy takzvaných arborikolních komárů – Aëdes geniculatus, nebo vzácně se vyskytující druh anofeles černý (Anopheles plumbeus).
Arborikolní brouci: střevlíci, nosatci a zobonosky na listech a kůře
Druhově nejbohatším řádem hmyzu jsou brouci (Coleoptera), a tak je pochopitelné, že mají bohaté zastoupení i mezi arborikolními druhy.
Volnou vazbu na stromy mají draví střevlíci (Carabidae), které můžeme najít v desítkách druhů především na zemi v lesích a pod velkými stromy. Většinou bývají za dne ukryti pod kameny, pod kládami, v metrovém dříví a pod kůrou, jindy v pařezech a v mechu. Jejich potravou jsou nejčastěji larvy jiného hmyzu, kukly, někdy i dospělý hmyz a slimáci. Nápadným broukem je střevlík zlatolesklý (Carabus auronitens), ve společenství starých buků a dubů najdeme našeho největšího střevlíka, robustního, 3,5–4 cm dlouhého střevlíka kožitého (Carabus coriaceus). Jeho potravou jsou slimáci i hlemýždi, rozmanitý hmyz a jeho larvy, mravenčí kukly, žížaly a dokonce i drobnější zdechliny. K hojnějším druhům patří střevlík fialový (Carabus violaceus), kterému je podobný asi stejně velký střevlík hladký (Carabus glabratus). Po stromech dovede dobře lézt střevlík vrásčitý (Carabus intricatus), jeden z našich nejkrásnějších druhů, kterého je možno nalézt pod kůrou kmenů i ve výši několika metrů. K přezimování zalézá do starých pařezů.
Mnohem užší vazbu na stromy mají druhy, kterým poskytují některé části stromu potravu. Na listech sice očekáváme spíš housenky motýlů, ale listy slouží za potravu i některým broukům a jejich larvám. Nejčastěji se na listech živí nosatci (Curculionidae). Jejich rody Polydrosus, tak i blízký rod Phyllobius poskytují zjara dosti bohatý výběr barevně zajímavých druhů. Zářivě zelený je nosatec Polydrosus sericeus, střízlivěji vypadají měděné šupinky na krovkách Polydrosus mollis. Jehličím borovic (ale i listím dubů) se živí imago jednoho z našich velkých brouků – chrousta mlynáříka (Polyphylla fullo). Jeho larvy nemají ale se stromy mnoho společného a živí se v zemi kořínky různých bylin.
Zajímavým (až kuriózním) způsobem využívají listy zobonosky. Příkladem může být zobonoska březová (Deporaus betulae), jeden z několika druhů na stromech žijících zobonosek (čeleď Attelabidae). Je hojná od konce dubna, kdy se zdržuje na mladých březových listech, avšak také na olši, lísci, habru i buku. Samičku vede zvláštní instinkt k zabezpečení vajíček a larev. Z listů vytváří roličky, do kterých klade vajíčka a které pak slouží pro larvy jako úkryt. Když si vyhlédne příhodný list, zakousne se do jeho okraje, od kterého vede esovitě prohnutý řez, překusuje vedlejší listovou žilnatinu, až se dostane k hlavnímu nervu, který vynechá a pokračuje dál, v mírnější křivce,