Regulátory rostlinného růstu: hormony, účinky a využití v praxi
Regulátory rostlinného růstu (fytohormony) řídí klíčení, kvetení, tvorbu plodů i zakořeňování řízků. Zjistěte, jak auxin, giberelin, cytokinin a etylén ovlivňují vaše rostliny.
Co jsou regulátory rostlinného růstu a jak se dělí
REGULÁTORY ROSTLINNÉHO RŮSTU
Každý, kdo se jen trochu rostlinami zabývá, se dříve či později setká s termíny stimulátor růstu, růstový regulátor, morforegulátor apod. Pod těmito a dalšími podobnými termíny se skrývá skupina látek označovaná souhrnným názvem regulátory rostlinného růstu (též růstové regulátory rostlin).
Regulátory růstu rostlin jsou sloučeniny, které ve velmi nízkých koncentracích (<1mmol.l⁻¹) podporují, a v nepatrně vyšších koncentracích brzdí nebo kvantitativně a kvalitativně mění růst a vývoj rostlin.
Regulátory růstu rostlin se dělí na dvě základní skupiny:
1) Regulátory produkované rostlinami – přirozené (nativní).
2) Regulátory vyráběné průmyslově – syntetické.
Přirozené (nativní) regulátory růstu rostlin jsou sloučeniny (jiné než živiny) účinné ve stopových množstvích (<1mmol.l⁻¹ často i <1μmol.l⁻¹) a jsou označovány termínem rostlinné hormony (fytohormony). Rostlinné hormony vyvolávají biochemické, fyziologické a morfologické reakce buď přímo v orgánu svého vzniku, nebo v místech, kam jsou transportovány vodivými svazky či difuzí.
Syntetické regulátory růstu rostlin jsou člověkem vyráběné sloučeniny růstově regulačního charakteru. Syntetické regulátory rostlin se obvykle označují termínem morforegulátory.
I některé herbicidní a fungicidní látky používané k hubení rostlin ovlivňují biochemické, fyziologické a morfologické procesy rostlin v jejich neprospěch. Ve velmi nízkých koncentracích mohou i tyto látky působit na růst a vývoj rostlin stimulačně.
Kdy a jak rostlinné hormony vznikly – evoluce fytohormonů
KDY ROSTLINNÉ HORMONY VZNIKLY?
Předpokládá se, že se sloučeniny dnes označované jako rostlinné hormony objevily již u méně organizovaných forem života. Primitivními organismy byly tyto látky vyměšovány do prostředí pravděpodobně jako nepotřebné zbytky jejich metabolismu.
Rostlinné hormony dnes využívají některé nižší organismy v parazitických a symbiotických vztazích s vyššími rostlinami.
Například hlavním příznakem choroby rýže „bakanae“ způsobeným houbou Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme) je abnormální prodlužovací růst způsobený účinkem giberelinu, který parazit vylučuje do hostitelského pletiva. Také rez Puccinia punctiformis ovlivňuje prodlužovací růst pcháče rolního gibereliny. Dalším příkladem mohou být patogenní bakterie druhu Corynebacterium fascians, které uvolňují do hostitelského pletiva cytokininy a způsobují fasciace (srůst několika lodyh). Nádorky způsobované bakteriemi Agrobacterium tumefaciens a bakteriemi rodu Rhizobium u vikvovitých rostlin souvisí se schopností těchto bakterií tvořit cytokininy a auxiny, jimiž pak pletiva hostitele podněcují k dělení buněk a tvorbě nádorků.
Se vznikem mnohobuněčných rostlin vznikla potřeba zajistit celistvost rostliny, tj. zkoordinovat vzájemné vztahy mezi buňkami, pletivy a orgány rostlinného jedince. Rostliny postupně vytvořily mechanismy realizace genetické informace a systém reakcí na vnější podněty. V zabezpečování všech těchto potřeb hrají rozhodující roli rostlinné hormony.
Čím se rostlinné hormony liší od živočišných
JAK SE ROSTLINNÉ HORMONY LIŠÍ OD ŽIVOČIŠNÝCH?
I vícebuněčné živočišné organismy „řešily“ problém zabezpečení celistvosti živočišného těla. Zpočátku byl asi i u živočichů řešen tento problém pouze hormonálně. Nervová soustava vzniká poprvé u žahavců (nezmar, medúza, korál). Dodnes však hrají u zvířat i lidí hormony nepostradatelnou úlohu, takže hovoříme o neurohumorálním řízení organismu. Asi nejznámější poruchou tvorby živočišného hormonu je choroba diabetes mellitus neboli cukrovka.
Rostlinné i živočišné hormony vznikly s týmž cílem, tj. zabezpečovat celistvost organismu. Liší se však, a to nejen po chemické stránce.
Živočišné hormony se převážně tvoří ve specializovaných skupinách buněk (žlázách s vnitřní sekrecí) a ovlivňují většinou pouze určitý děj nebo orgán. Například hormon inzulín je produkován pouze buňkami Langerhansových ostrůvků ve slinivce břišní a reguluje hladinu glukózy v krvi v organismu (stimuluje vstup glukózy do buněk).
Rostlinné hormony nejsou tvořeny specializovanými skupinami buněk a jejich účinek je pleiotropní, tzn. že určitý rostlinný hormon může ovlivňovat celou řadu biochemických a morfologických jevů. Například giberelin je produkován rašícími pupeny, mladými listy, vegetačními vrcholy atd. a ovlivňuje prodlužovací růst buněk a pletiv, ruší odpočinek (dormanci) pupenů a semen, podporuje klíčení atd.
Působení regulátorů růstu rostlin je často pozměněno případně setřeno vlivem jiných regulačních faktorů chemické nebo i ekologické povahy. Intenzita určité biologické odpovědi nemusí stoupat s koncentrací růstového regulátoru, ale může být v širokém koncentračním rozpětí stejná. Jindy mohou vést změny v koncentraci působícího regulátoru ke kvalitativní změně v odpovědi rostliny nebo její části. Příkladem mohou být kyseliny NAA, 2,4-D, 2,4,5-T, které v nízkých koncentracích podporují tvorbu adventivních kořenů, ale ve vysokých koncentracích působí herbicidně.
Historie objevu auxinu, giberelinu, cytokininů a etylénu
HISTORIE OBJEVU ROSTLINNÝCH HORMONŮ
Výzkum regulátorů rostlinného růstu byl zahájen koncem minulého století a trvá dodnes.
Cesta k objevu auxinu (z řeckého auxano = rostu) je z hlediska časového postupu úrovně poznání velice zajímavá a znázorňuje ji obrázek (obr. 2.1).
Podnět k objevu auxinu dal Ch. Darwin, který v roce 1880 zjistil, že se koleoptile (poševnatý lístek jednoděložných rostlin, chránící prvotní vzrostný vrchol) trávy rodu Phalaris po zakrytí nebo odříznutí vrcholku neohýbá za zdrojem světla. Proto došel k závěru, že odříznutý vrcholek koleoptile je citlivý na světlo. Byl-li položen odříznutý vrcholek koleoptile jednostranně (Paál, 1919) na koleoptilní pahýl, došlo k jednostrannému ohybu pahýlu. Went (1928) položil vrcholky koleoptilí na agar. Kostičku vyříznutou z tohoto agaru potom jednostranně umístil na koleoptilní pahýl a opět došlo k jeho jednostrannému ohybu. To znamenalo, že z koleoptilního vrcholku přešla do agaru látka, způsobující ohyb koleoptile. V roce 1931 byla tato látka izolována a chemicky určena jako kyselina indolyl-3-octová (IAA).
Objev giberelinu souvisí s prvním známým popisem choroby rýže „bakanae“ z konce 19. století. Projevem této choroby je nadměrný prodlužovací růst rostlin, delší a užší listy, omezený růst kořenů a celkově žluté zabarvení rostlin. V roce 1926 japonský fytopatolog Kurosawa, kterému je obecně připisován objev giberelinu, vyvolal působením živné půdy, ve které byla vypěstována houba Gibberella fujikuroi, účinek choroby „bakanae“ u semenáčků rýže a kukuřice. V roce 1938 byla v Japonsku izolována krystalická terpenoidní a biologicky aktivní látka, která byla označena termínem giberelin.
Teorie, že zahájení buněčného dělení je vyvoláno vnitřními činiteli, je známa již od roku 1882. V roce 1913 bylo zjištěno, že látky izolované z lýkového pletiva mohou vyvolat buněčné dělení v parenchymatických pletivech. K vlastnímu objevu cytokininů došlo až v roce 1955, kdy biochemik a botanik Miller a jeho spolupracovníci izolovali z autoklávovaného vzorku DNA látku nazvanou kinetin (6-furfuryladenin), která ovlivňuje zahájení mitózy a dělení buněk. Termín cytokinin byl v roce 1957 navržen k označení všech látek vyvolávajících buněčné dělení a způsobujících i jiné růstově regulační funkce stejným způsobem jako kinetin.
V roce 1949 získal Hemberg ze spících (dormantních) pupenů jasanu látku způsobující zastavení růstu segmentů koleoptile ovsa. V šedesátých letech byla objevena látka způsobující opad listů a plodů a vstup pupenů do odpočinku. V roce 1965 byla tato látka chemicky izolována a později pojmenována jako kyselina abscisová (ABA).
Zvláštní místo mezi rostlinnými hormony zaujímá etylén. První, kdo zkoumal vliv etylénu na růst rostlin, byl v roce 1901 ruský fyziolog Něljubov. Zjistil, že etylén způsobuje ohyb ve tmě vypěstovaných (etiolovaných) stonků hrachu. Později bylo zjištěno, že urychluje zrání plodů. K obecnému zařazení etylénu k fytohormonům došlo až koncem sedmdesátých let.
Typy rostlinných hormonů: auxin, giberelin, cytokinin, ABA a etylén
TYPY ROSTLINNÝCH HORMONŮ
Každá rostlina si vytváří rostlinné hormony, které její růst podporují, tzv. stimulátory (růstové látky) a rostlinné hormony, které její růst brzdí, tzv. inhibitory (zábranné látky).
Látky především syntetického charakteru, působící proti účinkům některého přirozeného rostlinného hormonu, se označují termíny např. antiauxin, antigiberelin.
Rozdělení rostlinných hormonů na stimulátory a inhibitory je jen pomocné, protože o výsledné reakci rozhoduje citlivost rostlinného pletiva v daném okamžiku a často také koncentrace růstově regulační látky.
Rostlinné hormony mají vliv na celou škálu procesů od prodlužovacího růstu až po regulaci kvetení. Je to možné proto, že se projevují v kombinacích a že při různých koncentracích účinkují různě. Místa biosyntézy a schéma transportu jsou uvedena na obrázcích.
Kyselina indolyl-3-octová (IAA) je odvozena od molekuly tryptofanu. Z tabulky (tab. 2.1) je zřejmé, že existuje řada dalších látek přirozené i syntetické povahy, které mají auxinové účinky. Patří sem i některé deriváty močoviny. Auxiny se tvoří především ve vegetačním vrcholu a v nejmladších listech, v kambiu a v oplozeném vajíčku (obr. 2.2). V rostlině se pohybují výrazně polárně, od vrcholu k bázi. Účinky auxinu v rostlině jsou znázorněny na obrázku (obr. 2.4). Auxin podporuje především prodlužování buněk, vznik partenokarpických plodů (viz kapitola 3.5.4 a pokus 9.5.5), zakořeňování řízků, hraje důležitou roli v apikální dominanci (nadvládě vrcholu) atd. Ve vyšších koncentracích působí na rostliny toxicky.
Gibereliny (GA) jsou terpenoidní sloučeniny tvořící se z kyseliny mevalonové. Gibereliny jsou produkovány (obr. 2.5) především nejmladšími listy, semeny a kořeny. Transport probíhá obousměrně, často ke zdroji auxinu (obr. 2.3). Gibereliny podporují (obr. 2.6) prodlužovací růst zakrslých typů rostlin, prodlužování buněk, přerušují dormanci (odpočinek rostlin), indukují syntézu enzymu α-amylázy v aleuronové vrstvě klíčících obilek (pokus 9.5.3) atd. Ve vyšších koncentracích nepůsobí na rostliny toxicky.
Cytokininy (CK) jsou odvozeny od purinu. Existují však i nepurinové látky s cytokininovými účinky. Cytokininy jsou tvořeny především v kořenech, odkud se pohybují polárně do nadzemní části rostliny. Cytokininy vytvářené pupeny se pohybují polárně směrem ke kořenům. Jako ostatní rostlinné hormony mají cytokininy široké spektrum účinků. Jsou nezbytné pro dělení buněk, ruší apikální dominanci (nadvládu vrcholu), zpomalují stárnutí listů apod.
Kyselina abscisová (ABA) se tvoří stejně jako gibereliny z kyseliny mevalonové. Je produkována (obr. 2.2) především stárnoucími listy, odkud je transportována do ostatních částí rostliny (obr. 2.3). Kyselina abscisová navozuje dormanci (odpočinek) pupenů a semen, podporuje (stimuluje) opad listů a plodů, brzdí (inhibuje) klíčení a rašení, ovlivňuje pohyby svěracích buněk průduchů, uplatňuje se při odolnosti rostlin vůči stresu.
Etylén (C₂H₄) je chemicky nejjednodušší fytohormon. Brzdí prodlužování buněk, stimuluje dozrávání plodů a klíčení semen, urychluje stárnutí listů a jejich opad (obr. 2.10). Podporuje zrání plodů, semen a rašení pupenů. Zvýšené množství etylénu vytvářejí rostliny stresované nebo rostliny ošetřené auxinem.
Využití regulátorů rostlinného růstu v zahradnictví a zemědělství
VYUŽITÍ REGULÁTORŮ ROSTLINNÉHO RŮSTU V PRAXI
V praxi je možno používat pouze ty přípravky, které jsou zapsány v „Seznamu registrovaných prostředků na ochranu rostlin“. Tento seznam je každoročně novelizován Státní rostlinolékařskou správou (dříve ÚKZÚZ), odborem prostředků ochrany rostlin v Brně.
V roce 1998 byly povoleny přípravky regulující rostlinný růst s následujícím účelem použití: přesazování a transport sazenic (ovocné, okrasné a lesní dřeviny), omezení ztrát při sklizni (řepka ozimá, hrách, řepka olejná), prodloužení skladovatelnosti (jablka), stimulace výnosu (chmel, řepka olejná, rajčata, paprika polní, cukrovka, ječmen jarní, paprika kořeninová, mrkev, ředkvička), stimulace zakořeňování (karafiáty, listnáče, konifery, okrasné rostliny, řízky skleníkových kultur), probírka plodů (jabloně), desikace (brambory, hrách, peluška, sója, řepka ozimá, slunečnice, cibule na semeno, salát na semeno, ředkvička na semeno, brukvovitá zelenina na semeno, astra čínská), defoliace (len, rajčata, okrasné školky, generativní podnože okrasných dřevin, sazenice révy vinné), regulace poléhání (ozimé obilniny, ječmen jarní, triticale, cibule, mrkev), usnadnění mechanizované sklizně (třešeň, višeň, rybíz černý a červený), regulace dozrávání (rajčata polní, paprika, tabák), stimulace tvorby květních pupenů (jabloň), redukce nadměrné násady plodů (broskvoně), hubení výmladků (prořezávky, lesní hospodářství), zahuštění porostu (pšenice ozimá a jarní, žito ozimé), regulace růstu (okrasné rostliny, rajčata, kedlubny, zelí, květák, celer), retardace růstu (technické trávníky, letištní plochy, parky, silniční okraje), inhibice klíčení a rašení (cibule, brambory). Také herbicidy patří mezi látky určené k regulaci (inhibici) rostlinného růstu. Přípravky regulující rostlinný růst jsou přidávány též do některých vícesložkových hnojiv.
Některé v praxi používané morforegulační přípravky (kyselina indolyl-3-octová, kyselina giberelová) jsou chemicky totožné s rostlinnými hormony produkovanými rostlinami. Takové látky jsou enzymy rostlin snadno odbourávány, nezanechávají škodlivá rezidua v potravinovém řetězci, a proto nepoškozují životní prostředí.
Daleko větší skupina syntetických látek růstově regulačního (morforegulačního) charakteru je pro rostliny cizorodá, rostlinami i mikroorganismy obtížně odbouratelná. Proto ve vyspělých státech omezují nebo zakazují používání některých syntetických látek morforegulačního nebo herbicidního charakteru v oblasti výroby potravin a sledují přísně jejich rezidua (zbytky) v potravinách.
Harmonie rostliny: jak hormony koordinují celý organismus
HARMONIE UVNITŘ ROSTLINY
Tělo rostliny tvoří podivuhodně harmonický celek. Všechny jeho části jsou vzájemně propojeny. O to se starají jednak cytoplasmatická vlákénka spojující jednotlivé buňky mezi sebou (plasmodezmy) a jednak vodivá pletiva cévních svazků propojující kořeny, stonky, listy i květy. Tudy mezi buňkami a orgány proudí hormony, které jako poslíčci uvědomují jednotlivé části těla o sobě navzájem. Proudí tak samozřejmě i výživné látky minerální i organické povahy, enzymy a vitamíny. Rostlinné hormony, představující látky regulační povahy účinné ve velmi nízkých koncentracích, zde však hrají úlohu zvláště významnou.
Bylo by ovšem mylné, kdybychom chtěli vysvětlit podstatu celistvosti rostliny jen působením rostlinných hormonů. Může jít o další dosud zcela neznámé vlivy, a mimoto zdaleka ještě neznáme ani všechny typy rostlinných hormonů. Vždyť před 45 lety jsme z nich znali pouze jediný, totiž auxin, a dnes známe jen giberelinů téměř 90. Neustále jsou také objevovány i nové hormony typu auxinů, cytokininů a abscisinů.
Apikální dominance: auxin, cytokininy a nadvláda vrcholu lodyhy
NADVLÁDA VRCHOLU A VZTAHY (KORELACE) MEZI DĚLOHAMI A PUPENY
Projevem celistvosti rostlin jsou především růstové korelace. Jde o vzájemné růstové vztahy mezi jednotlivými částmi těla rostliny. Asi nejvíce studovanou růstovou korelací je vztah mezi vrcholem lodyhy a postranními lodyžními základy (pupeny). Tuto korelaci označujeme jako vrcholovou nadvládu (apikální dominanci).
Vrchol lodyhy brzdí růst postranních větví někdy více, někdy jen méně. Bývá to i vlastnost odrůdová. Jsou např. odrůdy slunečnice, které se vůbec nevětví, ale jsou i odrůdy, jejichž lodyhy se částečně rozvětvují. Jsou druhy rostlin, kde nadvláda vrcholu vůbec neexistuje, a naopak druhy, kde je silně uplatněna. K prvním patří např. bytel (Kochia) často pěstovaný jako ozdobná rostlina pro svou velikou rozvětvenost lodyhy a ke druhým patří např. hrách, u něhož se většinou postranní větve na lodyze nevyvinou vůbec. Právě hrách se proto stal oblíbeným modelem studia vrcholové lodyžní nadvlády.
Klíční rostliny hrachu mají pupeny pro vznik postranních větví vyvinuty již v úžlabí děloh. Pěstujeme-li hrách ve tmě, zůstávají tyto pupeny vrcholem lodyhy zcela zadrženy. Když však vrchol lodyhy odřízneme (rostliny dekapitujeme), oba pupeny v úžlabí děloh vyrůstají, a to zprvu stejně intenzívně. Když však současně se seříznutím vrcholu odřízneme i jednu dělohu a druhou ponecháme, pak vyrůstá jen pupen dělohy odříznuté. Tento objev popsal botanik Rudolf Dostál pracující v laboratoři prof. Bohumila Němce již roku 1908. Jeho zásluhou tak bylo rozvíjeno na české půdě nové odvětví botaniky, tzv. experimentální morfologie rostlin.
Objev překvapil proto, že se čekal účinek opačný. Předpokládalo se, že poroste pupen u dělohy ponechané, bohaté na výživné látky, a pupen u odříznuté dělohy, zbavené výživy, neporoste. Bylo to obráceně, a tak se ukázalo, že pro růst rostliny nejsou významné jen látky výživné, nýbrž především látky regulační, tj. látky schopné řídit utvářecí pochody vnitřním mechanismem v rostlině samé. Tyto regulační látky, jak jsme poznali v kapitole 2, označujeme jako rostlinné hormony. Jejich existence se ukázala nespornou již na počátku našeho století.
Izolace prvního rostlinného hormonu auxinu ve třicátých letech znamenala možnost, jak blíže objasnit růstové korelace. Ukázalo se, že právě auxin hraje ve vrcholové nadvládě a v růstové korelaci mezi pupeny a dělohami významnou roli. Nahradíme-li odříznutý vrchol lodyhy hrachu lanolinovou pastou s příměsí auxinu (kyseliny indolyl-3-octové), pupeny v úžlabí děloh zůstanou zadrženy v růstu tak, jako je tomu u rostlin s ponechaným vrcholem. Z toho je zřejmé, že auxin je hormonem, který se normálně tvoří ve vrcholu lodyhy a svým prouděním dolů (k bázi lodyhy) zadržuje postranní pupeny.
Také zábranný vliv ponechané dělohy je možno napodobit auxinem. Obráceně než auxin působí v nadvládě vrcholu cytokininy, které lodyhy rozvětvují tím, že postranní pupeny uvolňují ze zábran. Podobně jako cytokininy rozvětvují lodyhu i látky brzdící transport auxinu, např. kyselina 2,3,5-trijodbenzoová (TIBA).
Podstatu, proč auxin zesiluje a cytokinin naopak zeslabuje nadvládu vrcholu lodyhy, ukazuje i tento závěr: seřízneme-li klíčním rostlinám hrachu lodyžku (epikotyl) a jednu dělohu, předchází růstu pupenu v úžlabí odříznuté dělohy vzestup přirozených cytokininů, ale pokles přirozených auxinů.
Také u klíčních rostlin s fotosyntetizujícími nadzemními dělohami je možno dokázat růstově korelační vliv děloh . I u hlíz bramboru, které jsou přeměněným stonkem, je možno prokázat vrcholovou nadvládu určovanou hormonálně.
Lze tedy shrnout, že lodyžní vrcholová nadvláda je zesilována auxinem a zeslabována cytokininem. Podle toho je možno docílit intenzivnějšího rozvětvení lodyhy buď snížením auxinové hladiny v rostlině, nebo naopak zvýšením hladiny cytokininové. Zvýšení této hladiny je možno dosáhnout buď šlechtitelskou cestou (výběrem forem bohatších na obsah cytokininů) nebo aplikací cytokininů, např. 6-benzyladeninu (BA). Snížení auxinové hladiny je rovněž možné buď šlechtitelsky anebo aplikací inhibitorů auxinového transportu, k nimž patří např. kyselina 2,3,5-trijodbenzoová.
Růstové korelace mezi stonkem, kořenem a listy
RŮSTOVÉ VZTAHY (KORELACE) MEZI STONKEM A KOŘENEM
Kořen působí stimulačně na růst stonku. Nejnápadněji to ukazují výmladky na pařezech, které rostou velmi intenzívně. Kdyby totiž o prodlužovacím růstu lodyhy rozhodovaly jen kořeny, děl by se tento růst vlastně donekonečna. Avšak listy, které na výmladcích posléze dospějí, zastaví svým zábranným vlivem tento prodlužovací růst. Základním principem harmonie celistvosti rostlin je určitá žádoucí rovnováha mezi stimulačním vlivem kořenů a zábranným vlivem listů.
Stimulační vliv kořenů na růst lodyh snadno dokážeme tak, že rostliny zbavíme kořenů a pozorujeme, jak se tento zásah projeví na růstu lodyh. Výsledek zřejmý z pokusu je zbrzdění růstu lodyh. V tomto pokusu je vyloučena možnost příjmu živin kořeny, neboť rostliny s ponechaným i odříznutým kořenem přijímají jen vodu. Nejde tedy o výživný (trofický) vliv kořenů, ale o jejich vliv hormonální (regulační) a ten souvisí především s rostlinnými hormony typu giberelinů, které se tvoří v kořenech a výrazně podněcují prodlužovací růst lodyh. Dodání giberelinu rostlinám zbaveným kořene proto do značné míry kořen nahradí.
Avšak také lodyha má růstově korelační vliv na kořen. Zbavíme-li např. klíční rostliny hrachu lodyhy, vyrůstají postranní kořeny v nesouvisných zónách. Tato nepravidelnost souvisí především s auxinem normálně dodávaným lodyhou do kořenu. Dokazuje to dodání auxinu (IAA) rostlinám zbaveným lodyh.
Regulační vliv kořene na lodyhu souvisí tak do určité míry s gibereliny tvořenými v kořenech a regulační vliv lodyhy na kořen souvisí do určité míry s auxinem tvořeným v lodyžním vrcholu.
Růstově korelační vlivy listů
Dospělý list působí na růst zábranně, avšak velmi mladý list naopak stimulačně. Dokážeme to tak, že rozřežeme lodyhy rostliny se vstřícnými listy na úseky s párem listů, přičemž jeden list odstraníme a druhý ponecháme. Stimulační vliv mladých listů a zábranný vliv dospělých listů můžeme dokázat i u kedlubnových hlíz nebo bulev řepy.
Naše původní odrůdy cukrové řepy (Dobrovická) byly vyšlechtěny v době, kdy byl pro krmné účely olamován chrást, tzn. že byly odstraňovány asi 4 nejstarší listy. Proto jejich šlechtitel V. Stehlík vyšlechtil řepu, na níž bylo o 4 listy více, než je pro vývin řepné bulvy žádoucí. Když už pak chrást olamován nebyl, byly tyto 4 listy vlastně určitou brzdou pro plný vývin bulev. Inhibiční látky dospělých listů nadměrné listové plochy jsou totiž překážkou plného vytvoření bulev, ale stejně tak i jiných částí, pro něž rostliny pěstujeme (hlíz, plodů, semen, chmelových hlávek apod.).
Na odříznutých listech druhu Bryophyllum crenatum je možno názorně ukázat, jak se stoupající listovou plochou klesá její produktivnost na jednotku této plochy. Tyto listy totiž tvoří více hmoty svých okrajových pupenů u listu rozděleného na 2 až 4 díly než u listu celistvého (nerozděleného).
Obecně je tedy možno hodnotit jako mylnou představu, že větší listová plocha znamená větší výnos. To platí jen do hodnoty optimální listové pokryvnosti. Ta může být např. 3 až 5 m² listové plochy na 1 m² půdy. Například u chmele s větším počtem zavedených výhonů a tedy se stoupající listovou pokryvností proporcionálně klesá výnos chmelových hlávek.
Hormonální regulace tvorby hlíz u bramboru a cibulí
RŮSTOVÉ VLIVY VZNIKU HLÍZ
Kořeny svou látkovou výměnou spojenou s tvorbou giberelinů potlačují vznik hlíz. Naopak dospělé listy, v nichž se tvoří regulační látky zábranné povahy (především ABA) podněcují vznik hlíz.
Tyto závěry si můžeme ověřit u planého druhu bramboru (Solanum andigena). Na lodyžním úseku kultivovaném po vyříznutí z lodyhy se utvoří v úžlabí listu hlízka. Jestliže však odstraníme list, pak se místo hlízky vytvoří výhon s listem, ale po aplikaci ABA opět hlízka (obr. 3.3). Proto je také možno podnítit vyšší tvorbu hlíz po aplikaci inhibičních regulačních látek postřikem (např. TIBA, CEPA, CCC) na listy bramboru. Obrazí se to však zpravidla jen ve vyšším počtu hlíz menší velikosti, takže celková hmotnost hlíz nemusí být zvýšena. Aplikací stimulačně působících giberelinů se naproti tomu u bramboru počet i hmotnost hlíz sníží.
Dalším modelovým příkladem je čarovník prostřední (Circaea intermedia). Poučná je také tvorba dceřiných cibulek u cibulí tulipánů. Tyto cibulky se začínají tvořit ve druhé polovině srpna poté, co obsah přirozených giberelinů v mateřských cibulích nápadně klesne.
Tvorba hlíz u bramboru je podněcována i Ethrelem. Jde o preparát obsahující CEPA, jež uvolňuje etylén. Etylén je rostlinným hormonem nápadně souvisejícím s tvorbou hlíz. Důkazem je skutečnost, že ve vrcholových částech podzemních stolonů bramboru předchází vzniku hlíz vzestup obsahu přirozeného etylénu.
Vznik hlíz u bramboru souvisí i s délkou dne a noci. U většiny odrůd je tvorba hlíz podněcována postupně se zkracující se délkou dne během srpna až září. Výjimkou jsou rané odrůdy schopné tvořit hlízy i při dlouhých dnech v červnu a červenci.
Nižší teplota obecně podporuje u bramboru tvorbu hlíz. Při vyšších teplotách se větší podíl cukrů a jiných produktů fotosyntézy prodýchá a do hlíz se jich ukládá méně. K pěstování brambor jsou proto vhodnější polohy chladnější (podhorské).
Jak rostliny tvoří květy: jarovizace, fotoperiodismus a florigen
RŮSTOVÉ VLIVY VZNIKU KVĚTŮ A PLODŮ
Vznik květů je urychlován při pomalejším růstu. Naopak rychlý růst zpomaluje tvorbu květů.
Stačí pozorovat třeba slunečnici, jež roste v kamenité půdě chudé na živiny, a slunečnici rostoucí v humosní půdě bohaté na živiny. První je nízká třeba jen 40 cm a kvete již v době, kdy druhá je již metr vysoká, ale ještě nekvete. Zakládání květů a jejich rozlišování jsou skutečně urychlováno vlivy zábrannými, naproti tomu vyvolání (indukce) květů souvisí s vlivy stimulačními.
V tvorbě květů je třeba rozlišit tyto etapy:
1. vyvolání tvorby květů (indukce) a) teplotními vlivy (jarovizace) b) délkou dne a noci (fotoperiodismus)
2. počátek zakládání květů (iniciace)
3. rozlišování (diferenciace) jednotlivých květních částí (koruny, kalicha, tyčinek, pestíků).
Jarovizace
Německý botanik Gassner byl první, kdo zkusil uložit zbobtnané obilky ozimého žita do chladu s cílem zjistit vztah chladu k vývoji rostlin. Žito po vysetí vytvořilo stébla a vykvetlo. U ozimého žita byl tak poprvé zjištěn jeho nárok na chlad pro indukci květů. Vysejeme-li žito ozimé až na jaře, stébla nevytvoří a nevykvete, ale se stoupajícím počtem dní, po něž je osivo vystaveno chladu, klesá počet dní potřebných ke tvorbě stébel (obr. 3.5). Později se ukázalo, že mnoho druhů rostlin vyžaduje ke kvetení chlad.
Typickými ozimy jsou ozimé obilniny nebo ozimá řepka. Dvouleté rostliny vyžadují chlad v prvním roce života, aby ve druhém vytvořily květy (např. řepa, mrkev, celer). Z latinského ver = jaro byla tato potřeba chladu označena jako vernalizace (jarovizace). Ozim může mít podle druhu nebo odrůdy různě dlouhou potřebu působení chladu – různou délku jarovizace (pokus 9.3.14).
Změny doprovázející jarovizaci probíhají v dělivém pletivu (meristému) vrcholu lodyhy. Podstata tohoto procesu je jen málo objasněna. Během jarovizace jde především o pokles regulačních látek zábranné povahy (inhibic). Proto je možno v některých případech nahradit chlad opakovanou aplikací giberelinu. Platí to např. pro mrkev nebo celer.
Fotoperiodismus
Nejprve bylo zjištěno, že některé druhy rostlin (např. chryzantéma) pěstované na dlouhém dni v létě rozkvétají mnohem později, než na podzimním krátkém dni. Když je však v létě takovým rostlinám zatemněním den zkrácen, rozkvétají mnohem rychleji. Říkáme proto, že jde o rostliny krátkodenní.
Naopak jiné druhy, např. netřesk (Sempervivum tectorum), nevykvétají, jsou-li pěstovány na krátkém dni, ale vykvetou, jestliže jim umělým osvětlením den prodloužíme. Takové druhy řadíme mezi tzv. dlouhodenní rostliny.
K tzv. krátkodenním rostlinám patří ještě např. rýže, proso, sója, kávovník, perila (hluchavkovitá rostlina z Indočíny, u nás zřídka pěstovaná jako dekorativní rostlina). Jde o druhy pocházející ze subtropických a tropických oblastí, přizpůsobené krátkému dni (od pólů k rovníku klesá maximální délka dne). Naproti tomu dlouhodenní rostliny jsou přizpůsobené svými nároky dlouhému dni vyšších zeměpisných šířek. Patří k nim obilniny, hrách, len, salát, špenát, ředkvička, kopr, jetel luční, bojínek, psárka, kostřava a další.
O krátkodenní nebo dlouhodenní povaze jednotlivých druhů se můžeme přesvědčit, vystavujeme-li rostliny různě dlouhému dni. Existují i druhy vyžadující k indukci květů změny fotoperiody, tj. po jistou dobu den dlouhý a pak po jistou dobu den krátký. Takové druhy rostlin označujeme jako dlouhokrátkodenní.
Indukce květů ve fotoperiodismu je dána délkou dne působící na listy. Tvoří se při tom tzv. „květní hormon“ neznámého chemického složení nazývaný „florigen“, který se přemisťuje z listů směrem k lodyžním vrcholovým pletivům (meristémům). O jeho existenci svědčí skutečnost, že je přenosný při roubování z roubu do podnože. Například naroubujeme-li na krátkodenní chryzantému pěstovanou při dlouhých dnech roub z chryzantémy pěstované na krátkém dni, pak vykvete. Přestože je tato skutečnost známa již téměř 60 let a v různých laboratořích bylo vyvinuto mnoho úsilí poznat složení „florigenu“, doposud se to zjistit nepodařilo.
Tvorba (diferenciace) květů
Po indukci květů následuje jejich vlastní tvorba spojená s diferenciací (rozlišováním). Tato tvorba je zpravidla spojena s hormonálními vlivy protikladnými auxinu. Např. u jabloní se květy počnou diferencovat v polovině července. Snížíme-li před tím hladinu auxinu tak, že na nově vytvořených letorostech seřízneme vrcholy, v nichž se tvoří auxin, podpoříme zakládání květů. To je podstata příznivého vlivu tzv. letního řezu ovocných stromů. Růstové regulátory snižující hladinu auxinu tak mohou podpořit tvorbu květů.
V ovocných sadech se může aplikovat zvláště tzv. paclobutrazol jako prostředek růst brzdící. Kyselina 2,3,5-trijodbenzoová (TIBA) nápadně urychluje tvorbu květů, např. u rajčat nebo u slunečnice . Tato látka současně podněcuje svým antiauxinovým vlivem i rozvětvování lodyhy.
U dlouhodenních rostlin pěstovaných na krátkém dni (např. špenátu) je rozkvétání umožňováno aplikací giberelinu . Je to proto, že u těchto rostlin dochází sice k indukci a tvorbě květů, ale chybí přirozený giberelin, který by umožnil prodlužovací růst květního stvolu. Tento přirozený giberelin se počne vytvářet až na dlouhém dni. Proto je možné dodáním giberelinu umožnit dlouhodenním rostlinám rozkvétání i při jejich pěstování na krátkém dni. Naproti tomu krátkodenní rostliny pěstované na dlouhém dni mají dostatek přirozeného giberelinu a nereagují tedy na jeho aplikaci tvorbou květů. Vytvoření květů u těchto rostlin, pěstujeme-li je na dlouhém dni, není totiž vůbec možné. Zde ke kvetení chybí zatím zcela neznámý impuls.
Z hlediska hormonální regulace kvetení lze shrnout, že tvorba květů je brzděna nejen auxinem, ale i etylénem a cytokininy, a podporována je antiauxiny a u dlouhodenních rostlin i gibereliny.
Vznik semen, plodů a regenerace – obnova celistvosti rostliny
Vznik semen a plodů
Tvorba semen a plodů probíhá po oplození vaječné buňky v květu. Vznikající semeno uvolňuje auxin, který dráždí stěnu semeníku ke vzniku plodu.
Některé kulturní rostliny tvoří plody bez semen. Říkáme, že jsou přirozeně partenokarpické (z řeckého parthenos = panna, karpos = plod). Platí to například pro banány nebo některé odrůdy révy vinné či mandarinek. U nevelkého počtu druhů, tvořících plody se semeny po oplození, je možno získat plody i bez oplození, dodáme-li květu včas auxin (IAA). Takové plody jsou pak uměle partenokarpické a bezsemenné. Tato umělá partenokarpie se nejlépe daří u rostlin tykvovitých a lilkovitých.
REGENERACE JAKO OBNOVA NARUŠENÉ CELISTVOSTI
Jsou-li růstové korelace projevem harmonie celistvosti rostliny, pak regenerace je obnovou této harmonie, došlo-li poraněním k jejímu narušení.
Regenerační schopnost rostlin je obdivuhodná. Poprvé ji podrobněji zkoumal zakladatel naší experimentální botaniky Bohumil Němec. Zjistil, že po odříznutí asi 0,5 – 0,75 mm dlouhého vrcholku kořene se tento vrchol obnoví přímo na ráně po odříznutém vrcholku. Takové regeneraci říkáme restituce.
Regenerace kořenového vrcholku u bobu. Vrcholek seříznutý ve vzdálenosti 0,5 – 0,75 mm (1) tvoří souvislý zával (kalus), v němž vznikne dělivé pletivo (meristém) a čepička (2). Kořen jednostranně proříznutý tvoří nový vrcholový meristém (3), ale při mělkém proříznutí jej netvoří (4). Kořen seříznutý 1 mm od vrcholku tvoří již dva nové vrcholy (5), stejné vrcholy po dvou dnech (6). Upraveno podle Němce.
Kromě restituce jako poměrně vzácné formy regenerace existují další dva typy regenerace mimo ránu. Při tzv. reprodukci nastává regenerace ze základů, které byly přítomny již před poraněním, při regeneraci v užším slova smyslu ze základů, které se vytvoří až po poranění.
Typická reprodukce nastává, jestliže po odříznutí vrcholu lodyhy vyrůstají pupeny jinak vrcholem zadržované.
Při reprodukci pupenů z různých částí (pater) lodyhy je možno poznat různou kvalitu regenerace. Např. po rozřezání lodyhy krtičníku hlíznatého (Scrophularia nodosa) na úseky s párem listů regenerují tyto úseky z pupenů z horní části lodyhy květenství, ze střední části listnaté výhony a ze spodní části hlízy.
Při regeneraci v užším slova smyslu jde jak o regeneraci adventivních kořenů, tak i pupenů. U lodyžních řízků dřevin vznikají tak na horním (apikálním) pólu pupeny, na spodním (bazálním) pólu kořeny. Zakořeňování řízků dřevin je významné v zahradnické praxi a je mu věnována zvláštní kapitola. K regeneraci při tom dochází z vnitřních pletiv řízku (endogenně). Některé byliny však regenerují pupeny i z pokožkových buněk, např. len.
