Stárnutí a odlučování listů: jak to řídí fytohormony
Stárnutí a odlučování listů řídí fytohormony – etylén, auxin, ABA i cytokinin. Přečtěte si, jak probíhá abscise listů a plodů a jak toho využít v praxi.
Proč listy žloutnou: fytohormony a mechanismus stárnutí
STÁRNUTÍ A ODLUČOVÁNÍ LISTŮ
U bylin začínají stárnout, a tedy žloutnout, listy na lodyze postupně odspodu. Tomuto stárnutí předchází v listech vzestup ABA a etylénu, ale také pokles cytokininů a giberelinů. U listnatých dřevin však žloutnou na podzim listy bez ohledu na své postavení na lodyze. Zde je stárnutí ovlivňováno i vnějšími vlivy, především nízkou teplotou a krátkým dnem.
Z vrcholu lodyhy vycházejí regulačně zábranné vlivy, které stárnutí urychlují.
Z pokusného hlediska je zvláště poučné sledovat stárnutí jednotlivých izolovaných listů po jejich vložení na vlhký filtrační papír v Petriho misce. Po odříznutí listů dochází v čepelích k rychlému odbourávání bílkovin a chlorofylu. Stárnutí listů je současně nápadně brzděno cytokininem.
Podstata jevu, proč cytokinin brzdí žloutnutí izolovaných listů, spočívá v tom, že tento fytohormon udržuje neporušenost tzv. tonoplastu, tj. cytoplazmatické membrány ohraničující v buňce vakuolu. Za nepřítomnosti (nebo za nedostatečné přítomnosti) cytokininů se tonoplast naruší a enzymy štěpící bílkoviny (proteázy) počnou téci z vakuoly do cytoplazmy. Tak se naruší chloroplasty, což se projeví žloutnutím listu. Naruší se i mitochondrie, takže stoupne rychlost dýchání buňky.
Stárnutí buňky v listu. 1 – Buňka, v níž je neporušenost tonoplastu udržována dostatečným obsahem cytokininů. Chloroplasty zůstávají zelené. 2 – Proces stárnutí (žloutnutí) je spojen s narušením tonoplastu, čímž enzymy (proteázy) proniknou do cytoplazmy. Upraveno podle Thimanna.
Jak vzniká odlučovací vrstva a co urychluje opad listů
U našich dřevin většinou opadávají listy na podzim. V tropech opadávají starší listy průběžně během celého roku. Opadu listů předchází zpravidla vznik odlučovací vrstvy na spodu řapíku. Pektiny jsou v této vrstvě rozkládány enzymy, čímž se list vlivem větru snadno odlomí. Tento proces odloučení (abscise) je zrychlován zvyšujícím se obsahem etylénu v listech.
Čepel brzdí odloučení řapíku. Snadno se o tom přesvědčíme, když čepel odřízneme. Řapík pak záhy opadne. Hlavní látkou brzdící odlučování listů je auxin. Z horní křivky obr. 7.5 vyplývá, že opad řapíků je nejrychlejší ve spodní (bazální) a v horní (apikální) části letorostu, zatímco ve střední části (mezi pátým až osmým listem odspodu) je nejpomalejší. To souvisí se vzestupem inhibičních vlivů v lodyze v bazální a apikální části letorostu. Jestliže letorost zbavíme vrcholové části, odkud inhibiční vlivy vycházejí, odlučování listů se zpomalí.
Odlučování (abscisi) nápadně urychlují zvláště látky, které jsou podle abscise pojmenovány, tj. abscisiny (ABA). Avšak ještě účinněji ji urychluje etylén. Pokusně můžeme prozkoumat účinnost etylénu uvolňovaného zralými jablky nebo kyselinou 2-chloretylfosfonovou (CEPA). V praxi se
užívá zejména CEPA v podobě preparátu Ethrel nebo Camposan zvl. za účelem odlistění (defoliace). Toto je žádoucí především u výpěstků v ovocných školkách nebo u růží, je-li na podzim z transportních důvodů třeba, aby včas shodily listy. Preparáty je možno aplikovat postřikem v 0,5 až 1,0 % koncentraci.
Odlučování listových řapíků na výhonech jabloně pod vlivem kyseliny indolyl-3-octové (IAA) a bez této kyseliny (kontrola). Na svislé ose procento odloučených řapíků, na vodorovné ose jednotlivé řapíky na výhonu postupně od jeho spodní části k horní části. Podle Šebánka.
Opad plodů: příčiny a jak mu zabránit postřikem
OPAD PLODŮ
Stejně jako u listů předchází vznik odlučovací vrstvy i opadu plodů. Při pěstování zahradních rostlin je problematický zvl. opad plodů u černého rybízu, révy vinné a u jabloní. Většinou bylo prokázáno, že období opadu plodů souhlasí s obdobím, kdy je v nich nízký obsah auxinů. Proto je možné u některých druhů ovocných rostlin zabránit opadu plodů včasným postřikem auxinovými látkami. U jabloní může např. postřik kyselinou 1-naftyloctovou (NAA) chránit plody před opadem po dobu 2 – 6 týdnů po postřiku v závislosti na odrůdě. U meruněk omezí opad plodů postřik roztokem kyseliny 2,4,5-trichlorfenoxyoctové (2,4,5-T) v koncentraci 25 mg·l⁻¹.
Aplikací kyseliny 2-chloretylfosfonové (CEPA) uvolňující etylén (např. postřik 0,2% roztokem Ethrelu týden před předpokládanou sklizní) je možno urychlit vznik odlučovací vrstvy a sklepat pak plody např. u višní, aniž by je bylo nutno trhat. Obdobné možnosti jsou u rybízu a u rajčat. Z ekologicko-hygienického hlediska však tyto aplikace nejsou zcela bez připomínek. Vhodnější je šlechtit příslušné druhy na vyšší obsah etylénu, aby se např. u rajčat dosáhlo jak rychlejšího dozrávání, tak i snazšího odlučování plodů při mechanizované sklizni.