Fyziologie dřevin: fotosyntéza, dýchání a vodní provoz
Jak stromy vyrábějí energii, dýchají a hospodaří s vodou? Podrobný průvodce fyziologií dřevin od fotosyntézy přes Krebsův cyklus až po vodní potenciál buněk.
Co je fotosyntéza a proč je základem života na Zemi
Základy fyziologie dřevin
Fotosyntéza
Fotosyntéza (z řec. phos, photós = světlo) je anabolický, skladný děj, probíhající u autotrofních, fotosyntetických organizmů (fotosyntetických bakterií a řas a zejména zelených rostlin), na jejichž činnosti závisí existence dalších dějů v živých organizmech, tj. respirace a syntézy veškerých typů organických látek biosféry naší planety. Fotosyntéza umožňuje zachycovat a vázat elektromagnetickou energii slunečního záření do energie chemických vazeb, využít ji k rozbití molekuly vody (fotolýza), a tím obohacovat atmosféru o kyslík, a konečně umožňuje zabudovat atomy uhlíku, kyslíku (ze vzdušného CO₂) a vodíku (z vody, H₂O) do molekul jednoduchých cukrů. Každému molu přijatého oxidu uhličitého odpovídá zisk 477 kJ potenciální energie.
Následnými procesy vytvářejí rostliny malé molekuly aminokyselin, nukleotidů a mastných kyselin, které jsou v různých metabolických drahách začleňovány do bílkovin (proteinů), nukleových kyselin, polysacharidů a lipidů, tj. základů nadmolekulárních funkčních a strukturních systémů. Tyto složité syntetické procesy však vycházejí až z respirace, procesu, charakteristického pro všechny živé organizmy, resp. jejich živé buňky. Organické látky, primárně vzešlé z fotosyntézy, slouží jako molekuly potravy pro heterotrofy, neschopné žít jen z anorganických zdrojů (herbivory, omnivory, parazity, saprofyty). Z tohoto úhlu pohledu jsou fotosyntetizující organizmy producenty organické hmoty a na nich závisí všechny ostatní formy života, tj. konzumenti (živící se rostlinnou i živočišnou potravou) a reducenti (živící se rozkladem, mineralizací odumřelých těl všech skupin organizmů).
Fotosyntéza zahrnuje fotochemické procesy, které probíhají za přítomnosti světla (tzv. primární procesy), enzymatické procesy, které světlo nevyžadují (tj. temnostní, sekundární reakce), a procesy difuze, které umožňují výměnu oxidu uhličitého a kyslíku.
Schéma hlavních fyziologických funkcí nadzemního a podzemního systému. Voda a minerální živiny jsou kořeny získávány z půdy a živou částí dřeva (bělí – B) transportovány do nadzemního sytému. V listech jsou voda, minerální živiny a zejména CO₂, přijatý z atmosféry, zpracován v procesu fotosyntézy (za vstupu zářivé energie – FAR). Ohřevem listů a větrem je urychlován výpar vody – transpirace, ale zároveň je k listům přiváděn CO₂ a O₂. Fotosyntáty z listů jsou rozváděny lýkem (L) do míst spotřeby – vzrostných vrcholů, kambia (K), felogénu (F) a zejména do kořenového systému. Všechny části stromu, resp. živé buňky, dýchají, tj. spotřebovávají fotosyntáty a uvolňují CO₂. Vnitřní část kmene, větví, kořenů je tvořena odumřelým dřevem (jádrem – J) bez fyziologických aktivit. Během růstu stromů dochází také k odumírání jejich jednotlivých částí – listoví, kořenů, větví a krycích pletiv včetně kůry (Kr). Tímto opadem je obohacována půda o organicky vázaný uhlík. Umožňuje život půdní mikroflóry a fauny včetně mykorhitických hub, podílejících se na humifikaci až mineralizaci, tj. uvolnění živin a uvolnění CO₂ .
Fotosyntetické pigmenty: chlorofyly a karotenoidy v listech dřevin
K zachycení sluneční energie slouží fotosynteticky aktivní pigmenty, které se u dřevin vyskytují v buňkách listového mezofylu, v primární kůře listových řapíků a stonků, resp. větví, a v ostatních zelených částech nadzemního systému:
1. chlorofyly: vyšší rostliny obsahují chlorofyl a a chlorofyl b. Chlorofyly jsou porfyriny, deriváty tetrapyrolu, spojeného s komplexně vázaným kationtem Mg²⁺. Jsou velmi podobné lidskému hemoglobinu červených krvinek, který však obsahuje atom železa. Jejich barvu a funkci podmiňuje stavba molekul včetně jejich uspořádání v bílkovinném komplexu chloroplastových membrán (tylakoidů). Chlorofyl a, modrozelený, aktivnější, převyšuje obsah žlutozeleného chlorofylu b 2–3krát u stinných, 5 až vícekrát u slunných listů. V sušině listů tvoří chlorofyly asi 0,6–1,2 % podle rostlinného druhu, polohy v rámci koruny, fáze vývinu, podmínek ozářenosti, výživy aj. Denní obnova chlorofylů činí 5 až 8 % z celkového obsahu. Porfyrinové části chlorofylových molekul jsou vázány na nepolární, lineární řetězce fytolu, které je zakotvují v membráně chloroplastu, čímž zabezpečují jejich určitou polohu.
2. karotenoidy: oranžové karoten (α- a β-karoten) a žluté až hnědé xantofyly (xantofyl, zeaxantin, violaxantin aj.). Karotenoidy jsou deriváty izoprenu, avšak jsou uspořádány lineárně. Jsou (jako u chlorofylů) typické střídáním dvojných a jednoduchých vazeb s delokalizovanými, volnými π-elektrony.
Díky tomu jsou oba systémy schopny přijímat jen záření o určitém rozsahu vlnové délky (tj. v „oknech" spektra), ostatní záření odrážejí či propouštějí zpět. Toto odražené záření vnímá naše oko jako doplňkovou barvu k barvě pohlcované (např. listy se nám jeví jako zelené, přičemž pohlcují záření v modré a červené oblasti viditelného spektra). Karotenoidy mají funkci světlosběrnou, antioxidační a ekologickou (upozorňovací signál pro opylovače a pro živočichy, kteří roznášejí semena pozřením barevných plodů).
Prvním krokem fotosyntézy je záchyt zářivé energie. Na vyšších úrovních jde o průnik záření, ovlivňovaný prostorovým uspořádáním větví a listové plochy v rámci koruny stromu (či nadzemního systému keře, liány a jiných forem), dále o uspořádání chlorenchymu (obecně pletiv s buňkami, obsahujícími chloroplasty), uspořádání chloroplastů uvnitř buněk a konečně o uspořádání pigmentových světlosběrných (anténních) soustav.
Vlastním reakčním centrem fotosyntézy je chlorofyl a. Ostatní barviva slouží jako barviva doplňková, která kolem reakčního centra tvoří spolu s enzymy a bílkovinami tzv. světlosběrné antény – ty slouží k příjmu fotonů a usměrňování jejich toku na chlorofyl a.
Primární a sekundární procesy fotosyntézy krok za krokem
V první fázi (primární procesy fotosyntézy) je energie ze slunečního záření zachycena a přechodně uskladněna do energie chemických vazeb speciálních malých molekul adenozintrifosfátu – ATP (tato molekula obecně u všech živých, i živočišných, buněk slouží jako zásobárna okamžitě využitelné energie). Současně je energie uložena do molekuly redukčního činidla – koenzymu nikotinamidadenindinukleotidfosfátu, zkráceně označovaného jako NADPH. Obě molekuly jsou tzv. primárními produkty fotosyntézy a slouží jako přenašeče energie a reaktivních chemických skupin. Procesy této fáze se uskutečňují na membránách tylakoidů chloroplastů ve dvou vzájemně spřažených, na sebe navazujících krocích pomocí fotosystémů (komplexů molekul bílkovin a stovek molekul fotosyntetických pigmentů). Jde o fotosystém I, vývojově starší, vyskytující se již u fotosyntetizujících bakterií, a fotosystém II, vývojově mladší.
Fotosystém I absorbuje zářivou energii o vlnových délkách kolem 700 nm (reakční centrum P-700) a podílí se na generování ATP; fotosystém II pohlcuje záření o kratších vlnových délkách (reakční centrum P-680), rozkládá molekulu vody za vzniku molekulárního kyslíku a zachycuje vodík pro redukci NADP. Kyslík je jako vedlejší produkt primárních procesů uvolňován do ovzduší a je nezbytný pro dýchání všech organizmů typu aerobů (včetně člověka).
Ve druhé fázi (sekundární procesy fotosyntézy) jsou využívány molekuly primárních procesů, které dodávají energii a redukční potenciál – tj. „pohánějí" proces fixace uhlíku. Při něm jsou z plynného atmosférického oxidu uhličitého (CO₂, který do rostliny vstupuje průduchy či lenticelami) a z vody (H₂O, kterou přijímají rostliny svými kořeny z půdy) vyráběny cukry. Děj se odehrává ve stromatu chloroplastů. Nepotřebuje světlo, je však závislý na primární fázi – brzy po setmění přestane probíhat také.
Primární procesy fotosyntézy lze souhrnně vyjádřit vstupními faktory a výstupními produkty následovně: zářivá energie (8 fotonů) + chlorofyly + 2 NADP⁺ + 2 ADP + fosfát + 2 H₂O → 2 NADPH₂ + 2 ATP + O₂
Sekundární procesy využívají produktů z procesů primárních a obnovují vstupní faktory: nCO₂ + nAcc + 2n NADPH₂ + 2n ATP → glukóza + 2n NADP⁺ + 2n ADP + 2n fosfát + nAcc + tepelná energie
Molekuly sacharidů a molekuly ATP (s energeticky bohatou fosfátovou vazbou, vzniklou fotofosforylací) se potom použijí jako zdroje energie chemických vazeb a zdroje materiálu pro přípravu mnoha jiných malých organických molekul, které jsou pro rostlinnou buňku nepostradatelné.
C3 a C4 fotosyntéza: Calvinův cyklus a Hatch-Slackova dráha
Proces včlenění uhlíku z CO₂ do organických vazeb závisí na druhu rostliny a může u dřevin jít o dva typy. V Calvinově cestě je akceptorem CO₂ pětiuhlíkový sacharid (ribulóza-1,5-bisfosfát), který se po přijetí atomu uhlíku rozpadá na dvě tříuhlíkové molekuly. Tuto cestu realizují druhy zvané C₃ rostliny a karboxylaci katalyzuje specifický enzym Rubisco (ribulóza-1,5-bisfosfát karboxyláza). V cestě Hatch-Slackově je akceptorem CO₂ tříuhlíkový akceptor (fosfoenopyruvát), který po zabudování atomu uhlíku poskytuje přímo čtyřuhlíkový produkt. Jde o typ fotosyntézy u tzv. C₄ rostlin, u kterých se uplatňuje jak enzym Rubisco, tak enzym PEP (fosfoenolpyruvát karboxyláza). Konečnými produkty obou syntetických cest jsou sacharidy (fotosyntáty) – výchozí sloučeniny všech ostatních látek těla – a obnovený příjemce CO₂ (tj. pětiuhlíkový nebo tříuhlíkový akceptor – Acc).
V našich podmínkách převažují rostliny s C₃ fotosyntézou. Jsou citlivější na vyšší teploty, přísušky a nedostatek dusíku. Hatch-Slackův cyklus probíhá u řady teplobytných druhů rostlin, např. tropických. Pro rostliny s tímto cyklem jsou typické pochvy kolem cévních svazků s buňkami, obsahujícími chloroplasty. Jsou ale i takové případy, kdy na jedné rostlině nalezneme listy s C₃ fotosyntézou i listy s C₄ typem (u nás např. u kukuřice).
Co ovlivňuje intenzitu fotosyntézy: světlo, voda, teplota i minerály
Vliv vnějších a vnitřních činitelů na fotosyntézu
Konečnými produkty fotosyntézy jsou sacharidy (fotosyntáty), výchozí sloučeniny všech ostatních látek těla a obnovený příjemce (akceptor) CO₂. Úroveň fotosyntézy, vzhledem k ostatním životním procesům (respiraci), se projevuje spotřebou CO₂ (resp. výdejem O₂, čistá fotosyntéza). Kapacitou fotosyntézy druhu (v dané fázi vývinu a aktivity) se rozumí nejvyšší rychlost příjmu CO₂ za přirozeného obsahu CO₂ v atmosféře a optimálních podmínek ostatních faktorů (světla, vody, teploty, živin aj.). Potenciální čistá fotosyntéza se stanovuje navíc i za optimálního tlaku CO₂. Kompenzační bod (vyjadřovaný ozářeností, dostupností CO₂, teplotou aj.) je stav dřeviny, resp. její části – větve, listů, s nulovou výměnou CO₂, tj. vyrovnanou rychlostí fotosyntézy (spotřebou) a respirace (výdejem CO₂). Trvají-li podmínky kompenzačního bodu dlouhodobě, rostlina, nebo její část, chřadne a předčasně odumírá. U dřevin v zástinu jde často o omezený růst, sníženou odolnost vůči patogenům a také ztrátu bazální části koruny (tzv. samočištění koruny, tj. odumírání bazálních, silně zastíněných větví). Teplotní nároky na fotosyntézu jsou poněkud nižší než na respiraci. Teplotní optimum pro naše domácí, stromovitě rostoucí druhy dřevin je kolem 25 °C. Jehlice jehličnanů mohou provádět primární děje fotosyntézy i za teplot kolem 0 °C. Při mrazových teplotách se rozpadá fotosystém II.
Působením vysokých dávek slunečního záření (při dlouhém dni, za jasného počasí, kolem poledních hodin) může být odštěpen tetrapyrol od fytolu (defytolace chlorofylu), a tím se chlorofyl stává neúčinným – poškozená část listu je vybělená. Působením kyselého prostředí je v molekule chlorofylu atom hořčíku nahrazen atomem vodíku (chlorofyl přechází na feofytin, proces se označuje jako feofytinace). Také tím se stává chlorofyl ve fotosyntéze neúčinným, jeho zelená barva se mění na žlutohnědou až hnědou (účinek „kyselých dešťů", hnědnutí opadaného listí při jeho rozkladu).
Nejčastěji bývá fotosyntéza snižována nedostatkem vody, sníženou transpirací, a tím zvýšeným ohřevem listů. S nedostatečným transpiračním tokem může být fotosyntéza omezena také suboptimální minerální výživou, a to řadou živin, které jsou pro tento děj nezbytné (např. N, P, Fe, Mg, Cu, K, Mn, Cl). Navíc dochází při nedostatku vody v listech k uzavření průduchů a ke zvýšení odporu listové pokožky proti vstupu CO₂ do listu. Při delším vodním stresu se neodvádějí z listů fotosyntáty, hromadí se v nich a fotosyntéza ustává. Rychlost fotosyntézy závisí tedy značnou měrou na rychlosti difuze plynů (CO₂, O₂, vodních par), což je dáno nejen vnějšími faktory, ale zejména tím, zda je dřevina součástí porostu či zda roste solitérně, jaký má tvar a uspořádání koruny a listů, jaký je povrch listů, funkce jejich stomat, uspořádání mezofylu, systému vodivých pletiv aj.
Zelené rostliny obsahují ve svých buňkách ještě další systémy molekul, které jsou schopny využívat energie slunečního záření. Jejich činnost je však mnohostrannější než činnost chlorofylů. Jde o fytochrom – systém dvou forem jednoho typu molekuly, která je složena z chromoforu a bílkovinné části. Formy P₆₆₀ a P₇₃₀ mezi sebe přecházejí po pohlcení fotonu o odpovídající vlnové délce a jsou fotoreceptorem rostlinných buněk v červené oblasti světla. Prostřednictvím fytochromu reguluje světlo aktivitu řady enzymů, syntézu nukleových kyselin, bílkovin, chlorofylů aj., klíčení semen, kvetení rostlin, vývin a opadávání listů, utváření pupenů apod.
Výměna CO₂ a kyslíku u rostlin: bilance uhlíku a kompenzační bod
Výměna CO₂ u rostlin
Buněčný metabolizmus uhlíku spojuje s vnějším prostředím výměna plynů. Při fotosyntéze spotřebovávají chloroplasty CO₂, jehož přísun musí být zajištěn, a uvolňují kyslík. Současně buňky ve dne i v noci přijímají kyslík, potřebný pro dýchání, a uvolňují oxid uhličitý. Ve fotosyntetizujících listech může v daném čase převládat jeden či druhý z těchto protichůdných procesů. Dýchání, probíhající na světle, se skládá z fotorespirace a mitochondriálního dýchání. V průběhu světlé části dne je rychlost příjmu CO₂, potřebného pro fotosyntézu, na jednotku biomasy zpravidla větší než rychlost uvolňování CO₂ celkovým dýcháním na světle; výsledkem je čistý příjem CO₂ listem. Jestliže rychlost fotosyntézy klesá, může se stát, že současně probíhající dýchání se jí právě vyrovná (je dosaženo kompenzačního bodu, viz výše). Klesá-li rychlost fotosyntetické aktivity ještě dále, dýchání převládne a za tmy probíhá pouze respirační uvolňování CO₂. Vzniká stav záporné bilance uhlíku, která dlouhodobě znamená zánik jedince.
Metabolizmus na hranici kompenzačního bodu mají např. zastíněné listy na bázi koruny či na vnitřním okraji tzv. korunového jádra. Jde o bezlistý prostor, v němž nejsou dostatečné podmínky pro dlouhodobou kladnou bilanci uhlíku. Kompenzační bod může být způsoben i vyšší teplotou listů (tj. nad 35 °C), která urychluje dýchání listoví a zároveň zpomaluje fotosyntézu – podobně může působit řada stresových faktorů včetně obranných reakcí po poranění apod.
Vztah fotosyntézy a respirace: jak rostliny uzavírají uhlíkový cyklus
Fotosyntéza a respirace
Fotosyntéza a respirace jsou komplementární (vzájemně se doplňující) děje, a to nejen uvnitř rostlinných buněk, tj. buněk listového mezofylu, kde oba děje probíhají současně v oddělených kompartmentech chloroplastů a mitochondrií. Na jiné úrovni probíhají oba děje v rámci jedné rostliny, kdy fotosyntéza i dýchání probíhají v jejích zelených částech (listech, řapících, mladých stoncích apod.), zatímco jenom respirace probíhá v živých buňkách, k nimž neproniká dostatek světla (buňky uvnitř větví, kmenů, buňky kořenů). Pak např. dýchání buněk kambiální zóny přispívá k dodávání oxidu uhličitého pro fotosyntézu buněk primární kůry. Ve větším měřítku můžeme o vztahu mezi fotosyntézou a respirací uvažovat jako o vztahu mezi producenty (zelenými rostlinami) a reducenty a konzumenty (tj. heterotrofními organizmy), zdánlivě zcela oddělenými od rostlin. To znamená, že ne všechny výměny mezi rostlinami a živočichy jsou jednosměrné. Rostliny, živočichové a bakterie na této planetě existovaly vedle sebe tak dlouho, že se některé z těchto organizmů staly přirozenou součástí životního nebo i vnitřního prostředí jiných organizmů (lišejníky – komplexní organizmy heterotrofní houby a autotrofní sinice). A některé molekuly CO₂, jež jsou dnes fixovány do organických molekul při fotosyntéze v zeleném listu, byly včera uvolněny do atmosféry při dýchání živočicha nebo bakterie, rozkládající mrtvou organickou látku. Vidíme tedy, že využití uhlíku tvoří cyklus, který zahrnuje biosféru (všechny živé organizmy na zemi) jako celek a překračuje hranice mezi jednotlivými organizmy. Podobně se pohybují mezi živým a neživým světem atomy dusíku, fosforu a síry v cyklech, které postihují rostliny, živočichy, houby a bakterie.
Dýchání dřevin: glykolýza, Krebsův cyklus a oxidativní fosforylace
Dýchání (respirace)
Buňky získávají energii oxidací organických molekul. Zemská atmosféra obsahuje velký podíl kyslíku, v jehož přítomnosti je energeticky nejstálejší formou uhlíku CO₂ a nejstálejší formou vodíku H₂O. Buňka je proto schopna získávat energii ze sacharidů či jiných organických molekul tak, že umožní slučování jejich atomů uhlíku a vodíku s kyslíkem za vzniku CO₂ a H₂O. Uvolněnou energii ukládá do makroergických vazeb ATP. Tomuto ději se říká respirace (dýchání) a získávání energetické „konzervy“ oxidativní fosforylace.
Dýchají všechny organizmy, resp. všechny jejich živé buňky. (Jiným mechanizmem rozkladu organické hmoty je rychlá oxidace při spalování, např. dřeva, ropy, zemního plynu, rašeliny apod.).
Sumární chemická rovnice dýchání se někdy zjednodušuje a vyjadřuje se jako opak fotosyntézy, tj. jako oxidace glukózy za uvolnění energie, oxidu uhličitého a vody:
Ve skutečnosti je dýchání proces mnohem složitější, navázaný na produkty fotosyntézy, probíhá řízeně přes řadu postupných kroků a vychází z něj síť syntetických drah a koordinací. Proto je lépe chápat respiraci jako metabolické centrum. Dýcháním se v rostlině rozkládají složité látky o vysoké potenciální energii (např. cukry, tuky, bílkoviny) v látky jednoduché a při tom se uvolňuje energie. Získaná energie slouží pro různé funkce buňky – vnitrobuněčný pohyb, udržování a obnovování struktur, syntézy, uvolňování tepla (např. na jaře v narašených pupenech a nakvetlých poupatech). Rozklad respirovaného substrátu (např. glukózy) probíhá v mnoha postupných krocích: glykolýza, dekarboxylace pyruvátu, cyklus kyseliny citronové a oxidace konečného akceptoru elektronů (NADH₂). Glykolýza je lokalizována v cytoplazmě, zatímco cyklus kyseliny citronové a oxidativní fosforylace probíhají v mitochondriích. Výtěžkem celého rozkladu je 36 molů ATP (adenozintrifosfát), 2 moly GTP (glyceraldehydtrifosfát) a volná entalpie ΔG = -2,87 MJ na 1 mol glukózy. Kromě uvolňování energie vznikají při postupných rozkladných krocích také velmi potřebné meziprodukty, které jsou výchozími prekurzory pro následné syntézy (např. ligninu).
Respirace probíhá s vyšší účinností za přítomnosti kyslíku (aerobní dýchání), ale může se dít i bez molekulárního O₂, pomocí řetězce oxidoredukčních reakcí, vyúsťujících v molekuly jednodušší, ale stále ještě bohaté na energii. Takové respiraci říkáme anaerobní a rozlišujeme ji na kvašení (rozklad sacharidů a lipidů) a hnití (rozklad organických látek, obsahujících dusík). Kvašení se dělí podle konečného, hromaděného a dále nezpracovávaného produktu např. na kvašení etanolové (lihové), mléčné, máselné apod. Těmito procesy získávají energii převážně mikroorganizmy (bakterie, kvasinky apod.).
Proces dýchání – oxidace glukózy
Dýchání probíhá ve dvou po sobě následujících krocích – začíná anaerobní glykolýzou a pokračuje aerobním štěpením kyseliny pyrohroznové nebo kvašením.
Anaerobní glykolýza (anaerobní štěpení glukózy)
Probíhá (v cytoplazmě) za katalytického působení enzymů v ní rozpuštěných a vždy za nepřístupu kyslíku, a to i v buňkách, které se vyskytují v aerobním prostředí. Tyto dva fakty svědčí o starobylosti této metabolické dráhy. Konečným produktem jsou dvě molekuly kyseliny pyrohroznové (pyruvát) a ATP.
Aerobní štěpení kyseliny pyrohroznové (v mitochondriích)
Rozlišujeme tři části průběhu – dekarboxylaci kyseliny pyrohroznové, Krebsův cyklus a dýchací řetězec: – dekarboxylace kyseliny pyrohroznové: Z molekuly kyseliny pyrohroznové (CH₃COCOOH) se odštěpí jeden atom uhlíku ve formě CO₂ (kyselina je dekarboxylována) a za působení acetylkoenzymu A vzniká aktivovaná kyselina octová. – Krebsův cyklus (cyklus kyseliny citronové, citrátový cyklus): Probíhá v matrix. Aktivovaná kyselina octová reaguje s kyselinou oxaloctovou a vzniká kyselina citronová. Uvolňuje se molekula ATP a vodík. Tři molekuly koenzymu NAD⁺ a jedna molekula koenzymu FAD (flavinadenindinukleotid) se navázáním vodíku redukují a přenášejí jej do dýchacího řetězce. – dýchací řetězec: Je to řetěz oxidačně-redukčních reakcí. Protony i elektrony přinášejí redukované koenzymy NADPH + H⁺ a FADH₂. Protony se na začátku uvolňují do prostředí. Elektrony jsou přenášeny řadou přenašečů ve vnitřní membráně mitochondrií po spádu elektrického potenciálu a při tom se syntetizuje ATP. Syntézu ATP v dýchacím řetězci označujeme jako oxidativní fosforylaci. Je velmi podobná fosforylaci, probíhající na thylakoidech během fotosyntézy. Při přenášení elektronů se uvolňuje energie, díky které je umožněn přesun protonů přes membránu z matrix do mezimembránového prostoru, kde se zvyšuje jejich koncentrace. Tak vzniká na mitochondriální membráně protonový gradient (gradient pH), způsobený rozdílnou koncentrací protonů v matrix a mezimembránovém prostoru. Protony se zpět do matrix vracejí přes enzym ATP-áza, která energii, uvolněnou při přechodu protonů, ukládá do ATP. K syntéze 1 molekuly ATP je třeba přechodu dvou protonů do matrix. Při této fosforylaci vzniká více ATP než během fotosyntézy. Na konci řetězce se elektrony přenášejí na molekulární kyslík, a tak vznikají kyslíkové anionty, které se slučují s protony na vodu.
2 H⁺ + O₂⁻ = H₂O
Při oxidačních pochodech v mitochondriích vznikne celkem 36 molekul ATP z jedné molekuly glukózy.
Enzymy, které katalyzují reakce Krebsova cyklu a dýchacího řetězce, se nacházejí a vznikají ve vnitřní membráně mitochondrií.
Kvašení (fermentace)
Kyselina pyrohroznová je odbourávána bez přístupu kyslíku a reakce se zastavují na meziproduktu – např. etanolu. V takovém případě jde o etanolové kvašení, které může probíhat i v rostlinách za nepřístupu vzduchu (viz výše). Etanol je však toxický, zejména pro práci mitochondrií; při déletrvajících anaerobních podmínkách (dostavujících se zejména v létě) mohou dřeviny odumírat. Odolnější jsou dřeviny luhů s pravidelnými jarními záplavami nebo stromy ve vyšších polohách, rostoucí v blízkosti bystřin – rychle tekoucí a chladná voda je dostatečně okysličená. Kvašením se ve srovnání s aerobním dýcháním uvolňuje méně energie, protože většina zůstává vázána v konečných produktech.
Co ovlivňuje rychlost dýchání dřevin v průběhu roku
Také u dřevin mohou nastat nepříznivé podmínky pro aerobní respiraci kořenů (zaplavení, zhutnění půdy). Navíc, při snížené aeraci půdy, produkují anaerobní půdní bakterie potenciálně toxické sloučeniny včetně plynů, organických sloučenin – alkoholů, karbonylových sloučenin, volatilních mastných kyselin, nevolatilních kyselin, fenolických kyselin a volatilních sloučenin síry. Tehdy bývá ovlivněn i růst prýtů stromů omezením prodlužování jejich internodií a omezením tvorby a plošného růstu listů, indukcí stárnutí listů, jejich poškození a opadu. Při dlouhodobém vlivu se snižuje tloušťkový růst vzrostlých stromů a také se pozměňuje anatomie floemu i xylemu. Dále je drasticky redukována tvorba a růst kořenů a zrychlován jejich úbytek v důsledku aktivity plísní rodu Phytophthora. Snížená respirace kořenů má vliv na snížení rychlosti fotosyntézy, poněvadž navozuje uzavírání stomat a pozměňuje karboxylační enzymy, snižuje obsah chlorofylu.
Absorpce minerálních živin klesá se zmenšeným rozsahem kořenového systému a také s nedostatkem energie, které je při anaerobní respiraci uvolňováno menší množství, nedostačující pro všechny funkce kořenů (může dojít i k vyplavování iontů z kořenů do půdy). Modifikace a redukce kořenového růstu činí stromy náchylné k vyvrácení. Hladina auxinu, etylenu a kyseliny abscisové ve stonku vzrůstá, zatímco hladina giberelínů a cytokininů klesá. Celkově oslabené dřeviny snáze podléhají napadení biotickými činiteli.
Rostliny, resp. jejich živé buňky a zejména meristémy, dýchají po celý den i noc, fotosyntéza probíhá pouze za dne (ve světlé části dne). V listech několikanásobně převyšuje dýchání (asi pětiaž desetinásobně). V respiraci je nejrychleji a nejlépe využitelná energie z jednoduchých sacharidů, které se v tělech organizmů nemohou skladovat ve vyšších koncentracích, neboť jsou osmoticky aktivní. Zpravidla se přetvářejí na jiné formy rezervních látek – polysacharidy (nejčastěji škrob), tuky (zejména zásobní v semenech, např. Juglans, Fagus, Corylus), někdy také rezervní bílkoviny. Stavební látky buněčných stěn, byť by byly cukerné povahy, jako je celulóza, hemicelulózy, pektáty apod., dřeviny zpětně jako zdroj energie využít nemohou.
Konečně prodýchatelným substrátem jsou také bílkoviny, jejichž stavební kameny – aminokyseliny – mohou být znovu využity pro nové nebo jiné, lépe odpovídající struktury (např. při přestavbě buněčných membrán).
Faktory ovlivňující dýchání
U jednotlivých rostlin dýchají květy a nezralé plody větší rychlostí než listy a kořeny dýchají rychleji než stonkové části prýtů. U větví a kmenů stromů jsou hlavními oblastmi dýchání kůra – zejména felogén, živá část lýka, kambiální zóna a vnější, funkční vrstvy dřeva, tj. běle s obsahem živých buněk. Růstové dýchání (dýchání ve vegetačním období, při růstu a syntetických procesech buněk) je u semenáčů, kořenových a stonkových vrcholů, při rozvíjení listů a vývinu plodů 3 až 10krát vyšší než dýchání udržovací (např. zimní dýchání jehličí). Rychlost dýchání je přímo úměrná rychlosti růstu. S pokračující diferenciací a dospíváním pletiv se respirační aktivita vrací na mnohem nižší úroveň. Přechodné, ostře zvýšené dýchání provází zrání plodů a stárnutí listů (tzv. klimakteriální dýchání). Jde o štěpení energeticky bohatých látek, stahování pohyblivých minerálních živin (např. draslíku, dusíku), zároveň o ukládání zplodin metabolizmu do orgánu, který bude od rostliny oddělen a o přípravu jeho odlučovací, resp. hojivé vrstvy. Tyto enzymatické procesy přirozeného stárnutí jsou přísně geneticky řízené a závislé na příznivých podmínkách prostředí. Projevují se např. postupným podzimním přebarvováním listí (kdy buňky kolem žilnatiny jsou nejdéle živé) – na rozdíl od náhlého odumření (např. suchem) za zelena a za oddáleného opadu. Odumírání rostlinných buněk je často provázeno uvolňováním plynných metabolických produktů (např. etylenu).
Např. v zimě se buňky větví jasanu udržují při životě a respirace klesá asi na 2 mg CO₂ za hodinu na 100 g čerstvé hmotnosti větve (případně i méně). V květnu, při teplotě 18,5 °C, stoupá rychlost respirace s růstem dřeviny a vrcholí v červnu až červenci, kdy se uvolňuje až 6 mg CO₂ za hodinu na 100 g čerstvé hmotnosti biomasy. Jakmile v září růst ustává, klesá i dýchání. U dřevin stoupá respirace při sekundárním tloustnutí a udržuje se dost vysoko až do konce srpna, u dubu a buku klesá na konci října, u lípy až v prosinci. V zimě dýchání téměř nekolísá a setrvává na úrovni o ¹/₃ až ¹/₄ nižší než za maxima v létě. Rychlost dýchání se tedy mění nejen během dne, ale i v průběhu roku. Jednotlivé druhy rostlin za stejných podmínek vykazují různou rychlost dýchání. Například listy opadavých stromů dýchají průměrně pětkrát větší rychlostí než asimilační orgány stálezených stromů. Obvykle bývá poměr uvolněného CO₂ k přijatému kyslíku (respirační koeficient) roven jedné. Platí to ovšem tehdy, je-li při dýchání spalován škrob; prodýchává-li se tuk (olejnatá semena – Fagus, Juglans), klesá hodnota respiračního koeficientu pod jednu. Ovšem z dlouhodobého hlediska přežití rostliny musí být celková roční bilance mezi fotosyntézou a dýcháním kladná, tj. fotosyntéza musí nad respirací převládat, jinak by nemohl být zabezpečen růst, tj. zvětšování a rozrůstání biomasy.
Rychlost dýchání je závislá na vnitřních i vnějších faktorech. Z vnitřních faktorů (mimo druhových a individuálních odchylek) mají vliv na intenzitu dýchání: 1. růst, 2. dostupný substrát, tj. koncentrace organických sloučenin v buňkách (s vyšší koncentrací stoupá i intenzita dýchání), 3. množství vody v pletivech.
Semena intenzivněji dýchají, jakmile nabobtnají vodou. Z vnějších činitelů dýchání ovlivňuje zejména: 1. teplota: při zvýšené teplotě (až do 40 °C) dýchání stoupá, při nižších teplotách rychlost dýchání klesá. Jehlice borovice při 0 °C dýchají 25krát rychleji než při -12 °C, mezi 0 až 40 °C stoupá rychlost dýchání 2 až 3krát na každých 10 °C, při teplotách mezi 50 °C a 60 °C jsou enzymy a funkčně důležité membránové struktury teplem poškozovány a dýchání ustává, 2. světlo celkově nemá při dýchání význam, 3. vlhkost vzduchu působí příznivě, 4. vyšší koncentrace CO₂ v ovzduší dýchání zpomaluje, až působí škodlivě, 5. při poranění se zvyšuje intenzita dýchání (souvisí s aktivní přípravou a dělením buněk).
Pro normální průběh mitochondriálního dýchání postačuje koncentrace kyslíku 1 až 3 %. Když koncentrace klesne pod tuto hladinu, poklesne nejdříve rychlost dýchání, příjem vody a iontů a růst kořenů. Zvyšuje se produkce kyseliny abscisové a zvláště etylenu, takže nadzemní růst je narušen a listy předčasně opadávají. U vyšších rostlin může za nepříznivých okolností dojít i k dýchání bez kyslíku (anaerobní dýchání – viz výše). Může se tak stát, jsou-li dřeviny (jejich kořeny) zaplaveny vodou, klíčí-li semeno v zabahněné půdě. Je to však pouze východisko z nouze, a to pouze po krátký čas. Při dlouhodobějším nedostatku vzduchu rostliny odumřou. Rostliny, rostoucí ve zvláště těžkých půdách, kde kyslík difunduje pomalu, vyvíjejí extenzivní povrchový kořenový systém a adventivní kořeny. Extrémní specializaci znamenají dýchací kořeny. Dřeviny prodýchávají téměř vždy cukry. Potřebují-li k dýchání jiné látky, např. tuky, proměňují je v cukry. Pouze výjimečně spotřebovává rostlina bílkoviny.
Fotorespirace: světelné dýchání a jeho vliv na produktivitu stromů
Fotorespirace
V rostlinných částech, které obsahují chlorofyl, probíhá ve spojení s fotosyntézou metabolický proces podobný dýchání, při němž se na světle spotřebovává O₂ a uvolňuje CO₂, ale který – na rozdíl od dýchání – ve tmě ustává. Tato výměna O₂ za CO₂ byla nazvána světelnou respirací neboli fotoresspirací. Probíhá zpočátku v chloroplastech, přechází do peroxizómů a ukončuje se v mitochondriích. Enzymem fotorespiračního metabolizmu je Rubisco (ribulóza-1,5-bisfosfát karboxyláza-oxygenáza). Při příjmu kyslíku štěpí ribulózu-1,5-bisfosfát, přičemž se uvolňuje již jednou přijatý CO₂. Poměr mezi fotoresspirací a fotosyntézou je regulován přísunem O₂ a CO₂, hustotou ozářenosti, teplotou apod. Vysoký parciální tlak O₂ podporuje fotorrespiraci, velký přísun CO₂ podporuje fotosyntézu.
Za letních venkovních podmínek (21 % O₂ a 0,03 % CO₂ ve vzduchu, silné ozáření, teplota mezi 20 až 30 °C) ztrácejí dřeviny okolo 20 %, nebo v extrémním případě až 50 % (smrkové jehličí), fotosynteticky získaného CO₂ ve formě fotorespiračního CO₂. Na druhou stranu, tento proces spotřebovává energii (omezuje ohřev listů) a poskytuje prekurzory pro obnovu chlorofylu.
Voda v životě dřevin: fyzikální vlastnosti a jejich biologický význam
Vodní provoz dřevin
Všechny životní formy na naší planetě jsou funkčně přímo závislé na vlastnostech vody a na látkách, které se ve vodě rozpouštějí (ionty anorganických solí, jednoduché sacharidy, bílkoviny, organické kyseliny aj.), nebo jsou smáčivé, hygroskopické a bobtnavé (celulóza, dřevo, koloidy), či naopak jsou vodoodpudivé (látky povahy tuků, lipidů). Z fyzikálních vlastností vody jsou nejvýznamnější tyto: – měrné skupenské teplo tání ledu (množství energie, potřebné k přechodu jednotkového množství látky z pevné fáze do fáze kapalné) je 334 kJ . kg⁻¹, – měrná tepelná kapacita (množství energie, potřebné k ohřevu jednotkového množství látky o 1 °C) vody v kapalném stavu je 4 186 kJ . kg⁻¹. K⁻¹, – měrné skupenské teplo varu (množství energie, potřebné k přechodu jednotkového množství látky z kapalné fáze do plynné) je 2 260 kJ . kg⁻¹,
což jsou hodnoty ve srovnání s jinými látkami neobyčejně vysoké. Při přeměně skupenství kapalného na pevné dochází ke zvětšení objemu, přímým důsledkem je snížení hustoty (tj. led plave na vodě). Přibližně platí, že hustota vody je 1 000 kg . m⁻³, tj. 1 l vody váží 1 kg.
Teplotní objemová roztažnost je u obou skupenství (kapalného i pevného) zcela zanedbatelná ve srovnání s objemovými změnami při změně skupenství, tání či tuhnutí. Lze tedy říci, že voda v kapalné ani pevné fázi svůj objem s teplotou prakticky nemění. Nepatrná závislost však je měřitelná a je známo, že voda má nejvyšší hustotu při 4 °C.
Jako u každé kapaliny, tak i u vody pozorujeme povrchové napětí. Jde o energii, kterou je potřeba vynaložit na to, aby se povrch kapaliny zvětšil o 1 m². Tato hodnota dosahuje 0,072 J . m⁻² (např. v beztížném stavu zaujímá voda tvar koule, která má nejmenší plochu vzhledem k objemu). Viskozita, zjednodušeně řečeno, popisuje, jak snadno kapalina teče. Čím je nižší viskozita (vnitřní tření), tím menší odpor kapalina klade, např. při průtoku trubicí (v případě dřevin cévou, cévicí).
Elektrická vodivost čisté vody je za normálních podmínek tak nízká, že ji můžeme považovat za velmi dobrý izolant. Zanedbatelnou elektrickou vodivost způsobuje nepatrné množství disociovaných molekul (přítomných ve formě oxoniových iontů H₃O⁺ a hydroxylových iontů OH⁻). Avšak rozpuštěním dalších, snadno disociujících látek se elektrická vodivost vodného roztoku může zvýšit až o několik řádů.
Molekula vody obsahuje dva atomy vodíku, které s centrálním atomem kyslíku tvoří úhel 105° (v pevné fázi – ledu); v kapalné fázi úhel kolem této hodnoty mírně osciluje. I když se navenek molekula vody chová jako neutrální, protony, umístěné od povrchu atomu kyslíku v uvedeném úhlu, působí její polaritu, tj. slabý kladný náboj na jedné její straně. Výsledkem je, že kladně nabitá strana jedné molekuly vody je přitahována k negativní straně sousední molekuly vody nebo molekuly jiné. Tyto slabé vazby se označují jako vodíkové a existují i mezi řadou organických molekul (o energii od 8 do 42 kJ . mol⁻¹). V případě vody zodpovídají za její anomální chování – je kapalná v rozmezí 0 až 100 °C, je polárním rozpouštědlem, tvoří pravé i koloidní roztoky. Soudržnost molekul vody navzájem se označuje jako koheze, soudržnost molekul vody s molekulami jiného typu je adheze. Pomocí koheze a adheze vody a pomocí vodíkových vazeb mezi řadou jiných struktur je zabezpečena soudržnost rostlinných těl.
Konstantní objem a nestlačitelnost kapalné vody zodpovídá za objemový růst buněk a samonosnost nezdřevnatělých částí rostlin (listů, mladých stonků apod.). Voda ve vakuole každé z buněk vyvíjí zevnitř tlak na buněčnou stěnu (turgor). Při vyrovnání tlaku vakuoly a odporu buněčné stěny dochází ke stavu tzv. plné turgescence buňky. Jsou-li buňky turgescentní, vyvíjejí tlak na sebe vzájemně a pletiva jsou pevná. Při ztrátě vody ochabují, vadnou. V řadě případů jsou buněčné stěny v pletivech uspořádány tak, že v různých směrech váží molekuly vody různými silami. Změna obsahu vody pak vede k pohybům celých orgánů nebo jejich částí – např. změna polohy listů v prostoru a jejich stáčení, rychlé pohyby listů při doteku (Mimosa), otevírání a zavírání průduchů, pohyby květních částí, otevírání a zavírání šišek a také změna polohy celých větví v důsledku přítomnosti tzv. reakčního dřeva.
Hodnoty měrného skupenského tepla tání ledu, varu vody a její měrná tepelná kapacita vysvětlují mimořádné účinky vody v termoregulaci rostlinných pletiv. Ty části dřevin, které mají vysoký obsah vody (vzrostné vrcholy, dužnaté plody dřevin, kambiální zóna apod.), mají vysokou teplotní stabilitu. Spotřeba tepla při výparu vody z listů (transpiraci) je velmi důležitá pro jejich ochlazování. Naopak, při procesu mrznutí vody se ochlazování pletiv zpomaluje. Uvedené objemové změny vody během fází jejího tání a tuhnutí jsou hlavní příčinou poškození rostlinných pletiv, zejména při opakovaných a rychlých výkyvech teploty pod a nad 0 °C. Další schopnosti vody jako reaktantu, donoru i akceptoru elektronů a snadno pohyblivého rozpouštědla poukazují na její zcela zásadní a nezastupitelný význam.
Gradienty v dešťových srážkách, kontrastní expozice a rozdíly v textuře a hloubce půdy, které mají zásadní vliv na vodní bilanci rostlin, mají dopad na vegetaci, její typy a funkční stav. Voda hraje i podstatnou roli při dekompozici, zvětrávání, a řídí toky živin v půdě. S vodním režimem je těsně svázána minerální výživa, fotosyntéza, respirace, růst i architektura rostlinných orgánů.
Vodní potenciál, turgor a osmóza v buňkách stromů
Obsah vody a její termodynamický stav
Fylogenicky vzato, život vznikl ve vodě a voda zůstává základním médiem, ve kterém probíhají biochemické procesy rostlin. Cytoplazma obsahuje v průměru téměř 90 % vody (vzhledem k čerstvé hmotnosti), na lipidy bohaté organely jako chloroplasty a mitochondrie obsahují kolem 50 % vody, pokud jde o celé orgány či pletiva rostlin, pak listy a jemné kořeny obsahují kolem 80 %, vodivá část dřeva – běl – kolem 50 %. Nadzemní části suchozemských (terestrických) rostlin neustále ztrácejí vodu výparem. V závislosti na jejich schopnosti kompenzovat krátkodobé kolísání obsahu vody a přežívat ztrátu vody rozlišujeme rostliny na poikilohydrické a homoiohydrické. Poikilohydrické rostliny (houby, některé řasy a lišejníky) přizpůsobují svůj obsah vody vlhkosti okolí – mají malé buňky bez centrální vakuoly. Při vyschnutí zmenší svůj objem a jejich životní funkce jsou potlačeny, aniž by došlo k poškození protoplasty. Homoiohydrické rostliny obsahují v buňkách vakuom, který v určitém rozmezí vyrovnává vliv vnějších vlhkostních podmínek. S vývojem kutikuly, trichomů, řízení transpirace průduchy, se vznikem suberinizovaných povrchů a provětrávaných systémů, s vývojem vodivých soustav na dlouhé vzdálenosti a s vývojem kořenových systémů, zajišťujících dodávku vody, se staly suchozemské rostliny schopné zachovávat si do určité míry své vnitřní prostředí i během náhlých změn vlhkosti prostředí a v důsledku toho se rozšířily v globálním měřítku. I v rámci homoiohydrických rostlin nalézáme fáze, v nichž se chovají jako poikilohydrické a snášejí významnou ztrátu vody. Jsou to zralá semena, která si udržují klíčivost po několik deseti až staletí tím, že mají schopnost snížit životní procesy za radikálního omezení své hydratace (obsah vody může být i nižší než 10 %).
Většina hydratační vody je vázána v cytoplazmě a buněčné stěně, která ji váže napětím v rozsahu cca 1 až 10 (i více) MPa, a to v závislosti na hustotě celulózních fibril. Síly, vážící vodu ke strukturálním elementům matrice (buněčná stěna, koloidy), lze vyjádřit jako matriční potenciál. Kvantitativně vzato, význam uložené vody v buňce stoupá s mírou její dostupnosti. Nejsnadněji dostupná voda se vyskytuje ve vakuolách, tj. buněčných kompartmentech, specializovaných jako vodní rezervoáry, nebo v odumřelých buňkách, sloužících jako hydrocyty. Takto je uložena více než polovina vody, obsažené v listech. Avšak ani tato voda není zcela mobilní, protože je osmoticky vázána k rozpuštěným látkám jako cukrům, organickým kyselinám, sekundárním metabolitům rostlin a iontům. Síly, které váží vodu v roztocích, se vyjadřují jako osmotický potenciál. Pouze chemicky čistá voda má nejvyšší specifickou volnou energii, tj. potenciál vykonávat práci (např. rozpouštět ionty, obalovat koloidní částice) a volně se pohybovat. Vodní potenciál vody chemicky čisté je základem pro vyjádření relativního chemického potenciálu vody, která je různými silami poutána v kterémkoli místě systému půda – rostlina – atmosféra. U chemicky čisté vody je hodnota jejího potenciálu nejvyšší, tj. nulová, u vody, vázané v systémech, se snižuje, tj. dosahuje hodnot záporných. Závisí na výše zmíněném osmotickém potenciálu (koncentraci osmoticky aktivních látek, oligosacharidů v rostlině, solí v půdě), tlakovém potenciálu (turgorovém tlaku na buněčné stěny zevnitř buněk a hydrostatickém tlaku) a potenciálu matričním (adhezi k buněčným stěnám, vododržnosti koloidů apod.). Vodní potenciál lze chápat také jako práci nutnou ke zvýšení potenciálu vázané vody na jeho hodnotu u čisté vody. Obvykle je vyjadřován jako množství energie na jednotku objemu (v jednotkách J . m⁻³), jednotku látkového množství (J . mol⁻¹) nebo jako tlak (v jednotkách MPa).
Osmotický potenciál roztoku klesá nejen s rostoucím počtem rozpuštěných částic, ale i se vzrůstající teplotou. Makromolekulární látky mohou být přítomny ve značných hmotnostních množstvích, aniž by osmotický potenciál výrazně snížily. Avšak polymerace malých molekul na makromolekuly (např. přeměna cukru ve škrob a reverze tohoto procesu – hydrolýza) může osmotický potenciál roztoku silně ovlivnit, a tedy čistý tok vody může být rostlinou regulován. V protoplastech s centrální vakuolou je těsná spojitost mezi osmoticky vázanou vodou v buňce a dostupností vody v cytoplazmě.
Dostupnost vody je vyjádřena jako celkový vodní potenciál vodního systému (např. buňky, buněčného kompartmentu nebo vnějšího roztoku, obvykle označován symbolem Ψ), což znamená, že čím negativnější je vodní potenciál daného systému, tím nižší je dostupnost vody ze systému pro okolí. Osmotická složka vodního potenciálu závisí na charakteru a koncentraci roztoku a je dána Van Hoffovým vztahem:
kde: R je univerzální plynová konstanta (8,31 mol⁻¹K⁻¹), T je absolutní teplota (K), ρw je hustota vody, C = Ns/V je celkový počet molů v roztoku na jednotku hmotnosti vody v symplastu, resp. objemu vody v buňce V, Φ je osmotický koeficient, který zahrnuje neideální vlastnosti daného roztoku v termodynamickém smyslu.
Celkový vodní potenciál vodního systému zahrnuje k osmotické složce vodního potenciálu také složku matričního a tlakového potenciálu.
