Réva vinná: vlastnosti, odrůdy a vegetační cyklus
Réva vinná je fascinující liána s bohatou biologií. Objevte odrůdy, vegetační cyklus, fenofáze i tajemství listové plochy a kvetení — vše pro úspěšné pěstování.
Co je réva vinná a proč stojí za to ji poznat
RÉVA VINNÁ
Vlastnosti révy vinné a její vegetační cyklus
Aby se člověk naučil zacházet s rostlinou ke svému prospěchu, musí nejprve dokonale poznat její biologické vlastnosti, seznámit se s prostředím, ve kterém procházel její dlouhodobý vývoj, a poznat, jak podmínky tohoto prostředí na rostlinu působily.
Rod Vitis: botanická systematika a podrody révy
Rodina révovitých a zvláštnosti jejího růstu
Z paleontologických objevů je zřejmé, že révovité rostliny vyrůstaly v nejrůznějších oblastech naší planety. Jejich morfologické a fyziologické vlastnosti se utvářely pod vlivem rozdílných stanovištních podmínek, ať půdních, nebo klimatických, popř. vlivem rostlinných společenstev či působením živočišných škůdců. V období svého přirozeného vývoje podléhaly révovité rostliny přírodnímu výběru jedinců na četných stanovištích. Postupně se vytvořilo několik druhů rodu Vitis, adaptovaných k určitým ekologickým podmínkám. Některé základní vlastnosti však mají společné.
Rod Vitis dělíme na dva podrody. Podrod Muscadinia má jen dva druhy a tvoří přechod mezi rody Vitis a Ampelopsis. Od ostatních druhů rodu Vitis se liší tím, že v jednoletých vyzrálých výhonech je dřeňový válec nepřerušovaný přepážkami. Kromě toho i tím, že oba jeho druhy mají vyšší počet chromozomů (40) než ostatní druhy rodu Vitis (38). Jeden z jeho druhů, Vitis rotundifolia, který pochází z jihovýchodní části USA, má vysoký stupeň vzdornosti proti révokazu i houbovým chorobám. Tento druh má několik odrůd, které se pěstují v nejteplejších částech USA jako stolní ovoce, případně i k výrobě stolních vín. Odrůdy se obtížně rozmnožují řízkováním, protože réví špatně zakořeňuje. Nesnášejí vápno v půdě. Vitis rotundifolia se využívá zatím jen sporadicky ke šlechtění na rezistenci, protože při křížení s evropskými odrůdami vznikají většinou neplodná potomstva a semenáče mají vysoké nároky na teplé mikroklima.
Podrod Euvitis má asi 70 druhů, které pocházejí ze tří areálů rozšíření. Největší počet druhů je ze Severní Ameriky (americké révy), menší počet pochází z Asie (asijské révy) a pouze jediný druh z Evropy. Evropská réva, nazývaná též ušlechtilá réva, má botanický název Vitis vinifera. Tento druh (species) má dva poddruhy (subspecies). Je to Vitis vinifera ssp. silvestris (volně v lesích rostoucí réva lesní, předchůdce dnešních odrůd) a Vitis vinifera ssp. sativa (představuje nepřeberné množství pěstovaných odrůd neboli kultivarů evropské révy).
Odrůdy révy vinné a jejich geograficko-ekologické skupiny
Tyto odrůdy révy evropské rozdělujeme do geograficko-ekologických skupin podle místa vzniku. Odrůdy jedné geograficko-ekologické skupiny (Proles) mají mnoho podobných vlastností a reagují na podmínky vnějšího prostředí podobným způsobem. Nejstarší skupinou odrůd je skupina černomořská (Proles pontica Negr.), která se dělí na dvě podskupiny (Subproles). Podskupina balkánská zahrnuje odrůdy vzniklé na Balkánském poloostrově. Ty se vyznačují vysokou plodností, mají většinou velké hrozny a středně velké bobule. Mohou sloužit jako stolní odrůdy k přímému konzumu hroznů nebo i jako moštové odrůdy k výrobě bílých i červených vín. Většinou jsou bujného růstu a mají střední vzdornost proti zmrzání. Jejich hrozny vyzrávají středně pozdě až pozdě. Podskupina gruzínská zahrnuje odrůdy vzniklé v hlubokých údolích Kavkazu, které jsou většinou moštového typu. Mají sice větší hrozen, ale menší bobule, tenčí réví, které je poměrně vzdorné proti zimním mrazům. Potřebují značnou tepelnou intenzitu, aby jejich hrozny vyzrály. Většina z nich má vysoký obsah kyselin v moštu, zvláště kyseliny vinné. Bývá u nich i vyšší obsah tříslovin a případně i dobrá schopnost hromadění cukru v bobulích.
Kolonizační činností Řeků a později i Římanů se dostávaly odrůdy těchto dvou nejstarších podskupin podél břehů Středozemního moře dále na západ a nakonec byly římskými legiemi zaneseny i do severnějších oblastí Evropy. Tam se tyto odrůdy setkávaly s lesní révou volně rostoucí v přírodě, a to hlavně v povodí velkých evropských řek – Rýna, Dunaje, Rhony, Loiry, Garonny, Adiže – kde byly i vhodné podmínky pro rozvíjení vinařství. Postupně docházelo k samovolnému křížení mezi révou lesní a Římany introdukovanými odrůdami. Vznikaly semenáče, které byly kříženci mezi odrůdami černomořskými a lesní révou. Ty byly lépe přizpůsobeny přírodním podmínkám severozápadní a střední Evropy. Člověk mezi nimi vybíral a zaváděl do kultury takové, které jevily lepší adaptabilitu k novému prostředí vznikajících vinařských oblastí a hlavně ty, které dávaly jakostní víno. Lidé v těchto oblastech Evropy nehledali u révy vinné ovoce na přímý konzum, ale hlavně surovinu pro výrobu vína. Tak vznikaly postupně nové odrůdy moštového typu, které shrnujeme do skupiny západoevropských odrůd (Proles occidentalis Negr.). Do této skupiny patří většina odrůd u nás pěstovaných jako jsou: Ryzlink rýnský, Burgundské, Sauvignon, Tramín, Cabernet, Merlot aj. Většinou vynikají menším hroznem s menšími bobulemi, slabším růstem a mají tenčí réví, které dobře vyzrává. Jsou značně odolné proti zimním mrazům a většina z nich dává jakostní vína s vysokým obsahem kořenitých a vonných látek.
Našim oblastem nejvzdálenější jsou vinařské oblasti Malé a Střední Asie, které mají odrůdy evropské révy se zcela zvláštními vlastnostmi. Je to skupina orientálních odrůd (Proles orientalis Negr.), která má dvě podskupiny. Starší z nich zahrnuje moštové odrůdy a nazýváme ji podskupinou kaspickou (Subproles caspica Negr.). Zařazují se do ní odrůdy vzniklé kolem Kaspického moře, které mají hladké listy bez obrvení, velké hrozny, bujný růst a vysoké nároky na teplo. V příznivých podmínkách dávají velmi vysoké výnosy. Když se do Střední Asie rozšířil islám, který zakazuje pití alkoholických nápojů, musely být vinice vysázené těmito odrůdami vykluczeny a nahrazeny odrůdami vysloveně stolního typu s velkými hrozny a s velkou bobulí, která má tuhou dužninu a obsahuje málo moštu, a proto se pro výrobu vína nehodí. Tyto stolní odrůdy řadíme do maloasijské podskupiny (Subproles antasiatica Negr.). Mají velmi bujný růst, vysoké nároky na intenzitu světla a tepla a vyžadují závlahu. Většina z nich se do našich podmínek nehodí. Mezi orientálními odrůdami jsou však i takové, které se dají pěstovat ve všech vinařských oblastech světa, jako je např. velmi plastická odrůda Chrupka. Je to jedna z nejstarších odrůd světa. Tvrdí se o ní, že ji pěstovali již staří Egypťané.
Jak se réva vinná stala liánou: vývoj a liánovité vlastnosti
Předpokládá se, že evropská réva, podobně jako ostatní révovité rostliny, byla původně keřovitou rostlinou. Vyrůstala nejčastěji na slunných místech lesostepi. Její význačnou vlastností byla světlomilnost, která se stala hlavním impulsem jejího dalšího vývoje. Když les postupně pohlcoval slunná místa lesostepi, byl by keřovitou révu zadusil. Nebyla přizpůsobena k vytváření tlustého a vysokého samonosného kmene, který by nesl její korunu v úrovni listových korun ostatních stromů lesa. Ve stinném prostředí lesa zápasily keře révy s nedostatkem světla. Snažily se prodlužovat své letorosty. Proto se u nich postupně změnilo původní monopodiální větvení letorostů na větvení kombinované – monopodiálně sympodiální. Při původním monopodiálním větvení byly hlavní i postranní osy rostliny zakončeny květenstvími. To neumožňovalo nepřetržitý růst během vegetace. Kombinované větvení umožnilo vznik květenství po straně hlavní osy, která se mohla nerušeně prodlužovat. Sympodiální článek osy roste tak, že se jeho vrchol odkloní do strany a v úžlabí vrcholového meristému vznikne článek další. Původní vrchol, který se odklonil do strany, vytvoří buď květenství, nebo úponek k zachycení letorostu na opěře. Proto vidíme na jednoletém vyzrálém dřevě evropské révy, kterému říkáme réví, rozdílně formované články (internodia). Vždy je jeden článek bez úponky, což je původní monopodiální větvení, a pak jsou dva články s úponkou nebo květenstvím, což je později vyvinuté větvení sympodiální.
Jeden článek bez úponky a dva s úponkou tvoří trojčlen. Trojčleny jsou morfologickou jednotkou větvení, která má svůj růstový rytmus. Článek bez úponky je nejkratší, pak následuje středně dlouhé sympodium a nakonec nejdelší článek, což je druhé sympodium. Tento rytmus se opakuje po celé délce réví.
Jakmile se změnil způsob větvení, byl letorostům umožněn nepřetržitý růst během vegetace a z keře révy se stala liána (popínavá rostlina). Rychlé prodlužování svisle postavených os umožnilo révě vyšplhat po okolních stromech až do nejvyšších vrcholků jejich korun a tam vystavit své listy plnému světelnému požitku. Rychlý růst letorostů révy je nutný k tomu, aby nebyla réva potlačena mohutnějšími dřevinami okolního lesa. Spolu s přeměnou na liánu se v révě vyvinula a silně zakotvila její další důležitá vlastnost – polarita neboli apikální dominance. Projevuje se růstovou převahou letorostů vyrůstajících z oček postavených blízko vrcholové části. Současně se projevuje zábranou rašení oček na bázi dlouhých, svisle postavených výhonů. Z bazálních oček mohou narůst letorosty, ale zůstávají krátké a v následujících letech brzy odumírají, a tím se větve révy rychle vyholují.
Jako důsledek liánovitého vývoje vznikl u vinné révy velký kořenový systém, který vlivem polarity prorůstá hluboko do spodních horizontů a obepíná velký půdní prostor. Kořeny révy neslouží jen k příjmu a vedení vody a minerálních látek, ale jsou důležitým orgánem k ukládání zásob. Slabá nadzemní konstrukce liány se může snadno zničit. Potom plní kořenový systém funkci pohotovostní zásoby živin pro rychlou regeneraci nadzemní části. Kořeny mají velkou životnost a vydrží bez nadzemní části v nepoškozeném stavu až 5 let. Protože vinná réva nevytváří adventivní očka tam, kde nevzniklo během růstu letorostu kolénko s očkem, nemůže z kořenového systému vyrůst nová rostlina, pokud se na něm nezachovala část nadzemní lodyhy se spícími očky.
Kromě kořenového systému je část zásobních látek uložena též v réví, hlavně v kolénkách (nodech), a to v jejich přepážce (diafragmě), která v tomto místě předěluje dřeňový válec a zpevňuje stavbu réví. Zásobní živiny v kolénkách slouží k rychlému vyrašení oček a k počátečnímu růstu letorostů. Révovité rostliny jsou teplomilné. Vyznačují se vysokým tepelným prahem, což značí, že začínají rašit až při poměrně vysoké průměrné denní teplotě. U evropské vinné révy je k tomu zapotřebí průměrná denní teplota 10 °C. Tu označujeme jako aktivní teplotu nebo též vegetační nulu pro Vitis vinifera. Původním stanovištěm evropské révy jsou lužní lesy v povodí velkých řek. Listnaté stromy lužních lesů mají podstatně nižší vegetační nulu nežli teplomilná réva, a proto se dříve olistí. Aby se větve liány nedostaly do trvalého zastínění, vyvíjejí se letorosty po vyrašení oček s překotnou rychlostí. Snaží se nejprve rozložit po obvodu koruny listnáče. K tomu je zapotřebí značné zásoby živin z minulého vegetačního období, která je uložena v kořenech a poblíž rašících oček. Současně je nutný dostatek vody v půdě, na níž je réva zjara náročná.
Liánovitý růst umožnil révě rozvíjet letorosty při plném světelném požitku na korunách okolních lesních stromů. Tím se vytvořila mohutná koruna na vrcholovém konci a mohutný kořenový systém na konci bazálním. Takový vývoj silně kontrastuje s velmi úspornou stavbou kmene a větví, které zprostředkovávají spojení mezi oběma póly, často velmi vzdálenými. Zatímco většina dřevin spotřebuje velká množství živin ke stavbě pevného kmene a větví, přizpůsobila se réva tomu, aby mohla vytvořit svou korunu při minimální potřebě živin na stavbu těla. Snížení hmotnosti nadzemních částí je nutné proto, aby se liána udržela na vrcholcích poměrně tenkých větví stromů, kde jsou její listy nejlépe osvětlovány. Kromě nízké měrné hmotnosti nadzemních orgánů révy k tomu přispívá i pevný záchytný systém úponek.
Nízkou měrnou hmotnost nadzemních orgánů révy umožňuje anatomická stavba tkání. Vnitřní část letorostů zaujímá dřeň, jejíž buňky záhy korkovatějí a naplňují se vzduchem. Jakmile se réva pevně uchytí svými úponkami na opěře, odlučuje se na stárnoucím kmeni a větvích borka. Borka, která obsahuje mechanické tkáně, vysychá a opadává. Tkáně jednotlivých orgánů jsou stavěny z poměrně velkých buněk a mají četné a velké mezibuněčné prostory. Dosahuje se tak rychlé výměny plynů a nízké hmotnosti. Dřevní část obsahuje cévní svazky velkého průměru, uzpůsobené k rychlému proudění vody a živin v tenkých kmenech a větvích. V zimním období jsou cévní svazky naplněny vzduchem, a tím je dosaženo odlehčení celé kostry větvení. Všechny silně rozvětvené a pro další vývin révy nepotřebné části koruny odumírají, vysychají a jejich tkáně se naplňují vzduchem, aby byly co nejlehčí.
Fyziologie a životní pochody révy vinné
Pro révu vinnou je charakteristický intenzivní průběh životních dějů. Její listy mají poměrně velkou listovou čepel, která bývá bohatě členěna, aby bylo dosaženo optimálního postavení vzhledem k dopadu slunečních paprsků. Čepel má intenzivně členěnou nervaturu, což umožňuje rychlý přívod vody a odvod asimilátů. Její pletiva obsahují též značné množství chlorofylu. Mohutná asimilační činnost je zdrojem plastických látek využívaných pro energický růst letorostů, rychlý vývoj plodů a jejich bohaté zásobení cukry. Tím jsou plody lákavé pro ptactvo, které roznáší semena do dalekého okolí.
Mohutná asimilační činnost souvisí též se značnou energií dýchání. Dýchací kvocient révy vinné je nízký a tvoří se velké množství organických kyselin (kolem 3,5 %). Převládá kyselina jablečná hlavně v chladnějších podmínkách růstu a při nižší intenzitě světla v listové koruně, což se projevuje negativně na jakost plodů i v kultuře pěstované révy, když jsou keře zastíněné nebo zahuštěné. Pro intenzivní průběh životních dějů je nutný rychlý a vydatný vodní provoz uvnitř poměrně slabých a dlouhých kmenů a větví. Aby mohla být voda dopravena ve velkých množstvích úzkým průřezem kmene liány do velkých výšek, vyvíjí se v kořenovém systému vysoký kořenový vztlak. Současně má buněčná šťáva vysoký osmotický tlak a energická transpirace listové plochy vytváří mohutný transpirační proud.
Přeměna révy vinné na liánu byla umožněna hlavně díky jejím progresivním biologickým vlastnostem a značné přizpůsobivosti k podmínkám okolního prostředí.
Životní děje révy ve vztahu k podmínkám prostředí
Réva vinná opakuje každoročně svůj vegetační cyklus tak jako všechny vytrvalé rostliny. Jeho průběh je v souhrnu vždy stejný. Avšak jednotlivosti průchodu vegetačními fázemi jsou velmi odlišné a úzce souvisejí se stanovištními podmínkami, průběhem počasí, pohybem živin v půdě a hlavně s pěstitelskými zásahy. Vegetační cyklus révy má tři období: růst, vyzrávání, klid. Každé období se dělí na jednotlivé fenofáze. Fenofáze růstu jsou slzení, rašení, prodlužovací růst, kvetení a růst bobulí. Fenofáze vyzrávání jsou zrání hroznů a dřeva letorostů a přirozený opad listů. Fenofázi klidu je možno rozdělit na počátek dormance zimních oček, výstup z dormance a vynucený klid. Každoročním pozorováním vegetačních změn na révě se zabývá fenologie révy vinné.
Slzení a rašení révy: první jarní fenofáze
Fenofáze slzení a rašení
Činnost cévních svazků, které byly přes zimu naplněny vzduchem, se obnoví až na jaře. Nezbytné množství vody se v zimním období předává v nadzemní části od buňky k buňce. Tento pomalý postup vody není schopen zabránit vysychání nadzemní části v suchých a větrných zimách, a proto může dojít k nadměrnému vyschnutí kmenů či ramen keřů a k jejich prasknutí. Zvláště tehdy, když byly v zimním období zmlazovacím řezem naneseny na stařinu velké řezné rány. Teprve po oteplení půdy na 5 – 6 °C dochází k prvním biochemickým změnám v kořenech révy, načež následuje růst kořenového vlášení, což se při oteplení půdy na 8 – 10 °C v okolí hlavní části kořenového systému projeví navenek tím, že z řezných ran na dřevě začne vytékat míza. Tomuto projevu říkáme slzení révy.
Slzení se projeví na čerstvých řezných ranách. Na starých řezných ranách se již neprojevuje, protože nemají cévní spojení s fungujícím cévním systémem. Nejvíce mízy vytéká z ran blízkých ke kořenům a tam, kde je přímé spojení s hlavními tahy cévních svazků. Na řezných ranách se míza postupně koncentruje a působením baktérií a hub vzniká sliz, který cévní svazky ucpe a výtok přestane. Někdy se stává, že silným výtokem mízy jsou vymáčena očka krátkých čípků tak silně, že nevyraší. Za dobu slzení může z jednoho keře vytéci 0,1 – 5 l mízy. Její složení není stálé. Na počátku slzení má jen malý obsah sušiny (0,07 %), takže převážně jde jen o vodu přijatou kořeny. Později se sušina zvyšuje (max. 0,4 %). Sušinu tvoří asi ze tří čtvrtin organické látky a z jedné čtvrtiny minerální látky, z nichž převažuje vápník a draslík. Kromě toho obsahuje míza také růstové látky – fytohormony. Jejich poměr je závislý na podnoji, na níž je odrůda naštěpována. Rozdíly ve fytohormonální skladbě způsobované různými podnožemi mají hluboký vliv na procesy látkové výměny, které ovlivňují růst i plodnost naštěpovaných odrůd a promítají se až do jakosti plodů i vyrobeného vína.
Další jarní oteplování vyvolává rašení oček, která byla během fenofáze slzení důkladně prosycena mízou. Termín rašení závisí na průměrné denní teplotě vzduchu a na reakci jednotlivých odrůd révy na tuto teplotu. Každá odrůda má vlastní tepelný práh, tj. průměrnou denní teplotu vzduchu, při níž vyraší. Závisí to také na postupu oteplování zjara. Pro evropskou révu vinnou byla mezinárodně přijata jako vegetační nula průměrná denní teplota 10 °C. Jen při podrobných studiích se užívá pro každou odrůdu vlastní tepelný práh, který se mění podle jednotlivých stanovišť v závislosti na chodu tamního klimatu.
Množství zjara vyrašených oček se řídí jednak vlivy prostředí (zásoba přijatelné vody a živin, zimní poškození mrazem), jednak množstvím všech oček ponechaných po řezu na keři révy. Na neřezaných keřích vyraší z celkového počtu oček jen asi 20 – 50 %. Pěstují-li se keře révy ve vinici v omezeném tvaru, pak donutíme k vyrašení většinu oček na réví odřezáním větší části odplozených větví. Jestliže jsme na slabě rostoucím keři ponechali mnoho oček, pak také všechna nevyraší. Naopak, bylo-li na silně rostoucím keři ponecháno málo oček, vyraší nejen očka na réví, ale i mnoho oček spících umístěných na stařině. Vznikne tak mnoho neplodných letorostů, kterými by se keř zbytečně zahušťoval, kdybychom je při podlomu neodstranili. Réva má tedy určitou samoregulační schopnost, pokud se týká vyrašení oček, případně následující bujnosti růstu.
Očko révy je složeno z několika pupenů. Jsou to obvykle jeden pupen hlavní a dva vedlejší. Zjara většinou raší jen hlavní pupeny. Dojde-li k jejich poškození mrazem, vyraší pupeny vedlejší, které jsou plodné jen u některých odrůd. Ale i na keřích, na nichž bylo ponecháno příliš málo oček při řezu, vyraší nejen hlavní, ale i vedlejší pupeny. Tím by se keře nadměrně zahustily, a proto se letorosty z vedlejších pupenů při podlomu odstraňují. Rašení se uspíší, je-li v půdě dostatek vody a dusíku, které rašení podporují podobně jako zvýšení teploty.
Rašení je autonomní projev a dochází k němu jen na těch částech keře, které jsou v dosahu působení potřebné teploty. Vysadíme-li keř révy mimo skleník a zavedeme jednu jeho větev do skleníku, pak raší tato část keře v teplém vzduchu skleníku podstatně dříve a dojde k urychlení i ostatních fenofází. Teplota má značný vliv na životní děje révy.
Vlastnímu vyrašení oček, které se navenek projeví prasknutím obalů očka a nárůstem letorostů, předchází růst zkrácené osy uvnitř očka. Při tomto růstu uvnitř očka se vytvářejí na vrcholku zkráceného zárodku budoucího letorostu další základy článků a budoucích listů. Tím se zkrácená osa prodlužuje a zároveň s ní se prodlužuje i třapina budoucího květenství a přibývá na ní zárodků kvítků. Tedy již před vyrašením očka v něm probíhá prodlužovací růst hlavní osy i os květenství za současné dodatečné diferenciace kvítků na osách květenství. Je v zájmu pěstitele révy, aby tento důležitý pochod dodatečné diferenciace podporoval, a tím získal hrozny s velkým počtem bobulí a tedy i s velkou průměrnou hmotností jednoho hroznu. Dodatečná diferenciace probíhá příznivě při dostatku vody a živin, hlavně dusíku v půdě. Záleží však na zatížení keřů plodnými očky. Na keřích přetížených, kde bylo po řezu ponecháno příliš mnoho oček, je konkurence mezi založenými květenstvími příliš velká a květní laty pak zůstávají malé.
Prodlužovací růst letorostů a funkce listové plochy révy
Fenofáze prodlužovacího růstu
Po vyrašení oček rostou letorosty nejdříve pomalu. Jejich hmota se tvoří ze zásob uložených hlavně v kořenovém systému. Teprve po nástupu teplejšího počasí se zrychluje růst letorostů a současně poprvé odtékají asimiláty z nově vytvořených listů. Asimiláty mají přesně naznačený směr toku a místa ukládání. Spotřebovávají je dělivá pletiva, která produkují fytohormon auxin. Ten jim naznačuje směr proudění.
Listy révy vinné narůstají zpočátku pomalu. Jejich plocha se zvětšuje o 2 – 8 cm² denně. Potom každý list prochází obdobím maximálního růstu, kdy se jeho plocha zvětší o 8 – 20 cm² za den. V konečné růstové fázi se jeho růst opět zpomalí. List roste nejvíce v době, kdy zaujímá 5. – 7. místo od vrcholku letorostu. Listová čepel se zvětšuje po dobu 25 – 35 dní. Do poloviny své konečné velikosti narůstá list za 15 – 18 dní od doby objevení se na vrcholku letorostu. Do začátku kvetení mívá letorost 7 – 8 listů s nadpoloviční velikostí a po odkvětu to bývá obvykle již 10 – 12 listů. To tedy znamená, že během kvetení narůstá současně i rychle plocha listových čepelí. Rychlost růstu listů je především závislá na teplotě (optimum je kolem 28 – 30 °C). Tloušťka listů je závislá na jejich osvětlení a na rychlosti prodlužování letorostu. Listy celý den přímo osluněné jsou tlustší, mají velmi protáhlé buňky palisádového parenchymu a v nich je i větší množství chloroplastů. To znamená, že mají větší asimilační výkonnost. Listy rostoucí ve stínu jsou tenké a mají menší množství chlorofylu i menší množství průduchů. Radikálním zkrácením letorostů je možno získat tlustší listy s velkou listovou čepelí, které intenzivněji asimilují. Toho se využívá při pěstování révy ve skleníku nebo při způsobu vedení révy Vertiko.
Intenzita fotosyntézy je různá podle odrůd. Vysokou intenzitu na jednotku plochy listu mají Tramín, Zweigeltrebe, Ryzlink rýnský aj. Poměrně nízkou intenzitu má Müller-Thurgau. Odtok asimilátů z mladých listů révy vinné začíná, když list dosáhne asi 30 % své konečné velikosti. Při tom do něho v tomto období ale proudí i asimiláty z jiných listů. Přítok asimilátů do listu se zastavuje, jakmile list dosáhl asi 50 % své konečné velikosti. Od této doby se z něho přemisťují asimiláty do ostatních částí révového keře, a to v závislosti na jeho postavení na letorostu. Asimiláty odcházejí z révových listů částečně ihned a částečně v pozdějších termínech, což závisí na vnějších podmínkách. Čím jsou podmínky vhodnější, tím je odtok rychlejší. Asimiláty se pohybují v cévních svazcích révy rychlostí 27 – 30 cm za 1 hodinu. Proud asimilátů ze spodních listů směřuje ke květenstvím a ke kořenovému systému. Z listů situovaných od květenství směrem k vrcholu letorostu směřují asimiláty k dělivým pletivům na vrcholku letorostu, aby byl zabezpečen prodlužovací růst letorostů. Oblast, v níž se dělí proud asimilátů směrem ke kořenům nebo směrem k vrcholkům, není pevně fixována, ale během růstu letorostů se neustále posunuje směrem k vrcholkům letorostů. Tak postupně přibývá listů, které vysílají svoje asimiláty k hroznům a ke kořenovému systému. V době před kvetením proudí asi z 5 listů asimiláty směrem ke kořenům, po odkvětu to je asi 8 listů, v době hlavního růstu bobulí proudí do hroznů a ke kořenům asimiláty asi z 10 listů, v době zaměkání bobulí ze 13 listů a v době vyzrávání hroznů ze 17 listů. Podle toho můžeme říci, že listy spodních dvou třetin letorostu mají význam hlavně pro vývin bobulí a tedy i pro hmotnost hroznu, kdežto listy vrchní třetiny letorostu mají hlavně vliv na jakost sklizně.
Další důležitou funkcí listů révy je výpar vody – transpirace. Je závislá na stanovištních podmínkách a na odrůdě. Vliv stanovištních podmínek se obráží na stavu průduchů listů. V jarních měsících, do období kvetení, probíhá transpirace tak, že se její intenzita v dopoledních hodinách postupně zvyšuje a dosahuje maxima asi ve 13 hod. Pak zase klesá k minimu ve večerních hodinách. Transpirační křivka určující intenzitu transpirace na jednotku plochy listu je v této době jednovrcholová. V období po odkvětu révy, kdy nastoupí vyšší denní teploty, můžeme pozorovat útlum transpirace v poledních hodinách. Transpirační křivka se mění na dvouvrcholovou s jedním maximem kolem 11. hodiny a s druhým kolem 15. hodiny. V období zaměkání bobulí a zrání hroznů je intenzita transpirace podstatně nižší než v období hlavního růstu, a tím jsou i rozdíly v její intenzitě během dne menší. Polední útlum transpirace znamená též snížení nebo zastavení fotosyntézy. Tento výpadek produkce cukrů se obráží negativně na růstu bobulí, koncentraci cukrů v nich i na vyzrávání dřeva. Můžeme to pozorovat v suchých a velmi teplých létech. Polední útlum činnosti listů se dá odstranit zvlhčením povrchu listů a ovzduší malou dávkou jemně rozstřikované vody. Stačí k tomu závlaha postřikem v množství 1 – 2 mm vody nebo ještě lépe mlžení zvláště nízkými dávkami vody. Intenzita asimilace může stoupnout až o 30 %, a tak se dají získat hrozny s vyšším obsahem cukrů.
Denní výpar vody z jednoho révového keře závisí na jeho tvaru a na odrůdě, případně na hustotě jeho olistění. Při vedení na hlavu se vypaří denně z jednoho keře 2 – 3 l vody. Při rýnsko-hessenském vedení 3 – 5 l a při vysokém vedení 4 – 12 litrů vody. Výpar je závislý i na vlhkosti půdy. Vzhledem k hustotě olistění je výpar vyšší u Tramínu, Burgundského modrého, Burgundského bílého. Středně velký u Müller-Thurgau, Frankovky, Portugalského, Ryzlinku vlašského. Nízký výpar mají Ryzlink rýnský, Leanka, Veltlínské zelené. V jarním období se výpar řídí více vlastnostmi odrůdy. Větší intenzita se tu projevuje u západoevropských odrůd. V letních měsících rozhoduje více hustota olistění.
Mezi intenzivní projevy životních pochodů v révě patří i dýchání listů, které je největší u mladých listů. Je též vyšší u štěpovaných keřů nežli u keřů pravokořenných a stoupá s velikostí tvaru keře. I přihnojení révy bórem vyvolává vyšší intenzitu dýchání. V koruně listové u téhož keře je vyšší intenzita dýchání hlavně u listů zastíněných, které při tomto pochodu produkují nejvíce kyseliny jablečné. Proto by měl mít pěstitel zájem na tom, aby bylo co nejvíce listů přímo osluněných.
Zálistky (fazochy) a jejich vliv na cukernatost hroznů
V období před kvetením a hlavně po něm se začnou na letorostech objevovat osy druhého řádu – zálistky (fazochy). Vyrůstají v paždí každého hlavního listu. Jejich morfologická a anatomická stavba se nijak neodlišuje od hlavních letorostů, mají pouze menší rozměry. Zálistky rostou intenzivně hlavně při krátkém řezu a při malém zatížení keřů plodnými očky nebo při vyšší vlhkosti půdy a nadbytku dusíku. Ve střední části vzpřímených letorostů narůstají zálistky delší, je-li zachován vrchol letorostu. Po odstranění vrcholu narůstají zálistky nejvíce ve vrcholové části letorostu. Visí-li letorosty k zemi, narůstají zálistky jen slabě. Při obloukovitém ohnutí letorostů s nící vrcholovou částí vyrůstají zálistky se zvýšenou intenzitou na vrcholku oblouku.
Zálistkové listy mají vyšší intenzitu asimilace, transpirace i dýchání nežli hlavní listy. Asimiláty z nich začínají odtékat při 40 % konečné velikosti a při dosažení 65 % konečné velikosti se do nich zastavuje přítok asimilátů. Asimiláty z fazochových listů se transportují buď do výše položených listů fazochu, nebo putují po hlavní ose do květenství či hroznů položených na ní. Nikdy nejsou transportovány do vrcholu hlavního letorostu nebo ke kořenům či listům hlavního výhonu. Tato specializace v transportu asimilátů z fazochových listů jde tak daleko, že asimiláty z fazochů situovaných po levé straně hlavní osy jsou transportovány do hroznů vyrůstajících na této straně hlavní osy a z fazochů na pravé straně zase jen do hroznů na této straně osy. Toto zjištění množství a směru transportu asimilátů z fazochů se využívá při ošetřování listové plochy keřů révy. Fazochy narůstající ve spodní polovině letorostů se vylamují při intenzivních způsobech pěstování révy. To proto, že příliš zahušťují listovou zónu kolem hroznů a v době zrání hroznů jsou listy těchto fazochů již zestárlé a málo výkonné. Fazochy ve vrchní části letorostů se zaštipují za 3. až 4. listem, aby se využilo produkce asimilátů v těchto listech a směru jejich transportu k hroznům. Vede to ke zvýšení cukernatosti hroznů.
Řez révy vinné a optimalizace listové plochy pro jakost sklizně
Celková listová plocha keře je velmi důležitou složkou jak pro tvorbu sklizně, tak pro její jakost a pro zakládání květenství, vyzrávání dřeva a růst kořenů i zásobních látek v nich. Listová plocha volně a bez řezu rostoucích keřů se vytváří jinak nežli listová plocha keřů řezaných. Při volném růstu keře se vytvoří zjara velmi rychle velká listová plocha, protože na keři vyraší velký počet oček. Jednotlivé listy zůstávají malé a mají velký obsah sušiny. Na velmi krátce řezaných keřích a s malým zatížením plodnými očky narůstají sice dlouhé letorosty s velkými listy, ale celková listová plocha se zvětšuje pomalu a zvětšování trvá dlouhou dobu. Velká listová plocha neřezaných keřů způsobí svou intenzivní fotosyntézou na počátku vegetace zvýšení cukru v kořenech, a tím rychlejší přijímání minerálních živin, zejména draslíku, ve srovnání s keři krátce řezanými. V dalších fázích vegetace se u neřezaných keřů značně zahustí listová plocha, což se negativně obrazí na vývoji keřů. Řezem keřů neregulujeme jen úrodu, ale i tvorbu listové plochy a její osvětlení a dále poměr mezi listovou plochou a úrodou, který je velmi důležitý pro jakost plodů. Proto je nutné volit správné zatížení keřů plodnými očky. Zatížení se pohybuje mezi 6 – 12 očky na m² půdního povrchu vinice. Tím se dá vyprodukovat i optimální pokryvnost listoví, která se má pohybovat kolem 2. To znamená, že na 1 m² povrchu půdy vinice připadají 2 m² listové plochy keřů révy.
Ani při optimální pokryvnosti listoví nejsou všechny listy přímo osvětleny sluncem. Ploše listů přímo osvětlených sluncem říkáme solární listová plocha a její velikost se pohybuje kolem 30 – 35 % z celkové listové plochy u moderních způsobů vedení. Ve zvyšování solární listové plochy vhodným rozmístěním letorostů je stále ještě skryta rezerva dosahování dobrých úrod při vysoké jakosti hroznů, jak ukazují nejnovější způsoby vedení a řezu révy vinné.
Listová plocha slouží k tvorbě úrody a načerpání zásob plastických látek do kořenového systému. Při pěstování révy vinné nelze usilovat jen o vytvoření velké listové plochy, ale i o její maximální oslunění. Ale ani velká a osluněná listová plocha nemusí znamenat vždy vysokou produktivitu asimilace. Čím větší listová plocha připadá na jednotku sklizně hroznů, tím nižší bývá produktivita asimilace, protože vyrobené asimiláty neodcházejí dosti rychle do center spotřeby a určité nahromadění asimilátů v listech zpomaluje tvorbu dalších. Proto může vést často zvýšené využití listové plochy úrodou hroznů ke zvýšení její produktivity. Nejmarkantněji se to projevuje při používání dlouhého řezu na tažně. Na tažních se zvyšuje počet i velikost hroznů a poněkud se brzdí růst ve srovnání s řezem na dvouoké čípky. Tím se upraví poměr mezi úrodou a listovou plochou ve prospěch hroznů. V listech se pak objeví vyšší obsah chlorofylu a jejich produktivita se zvýší. Zvýšení sklizně dosažené dlouhým řezem na tažně nesnižuje její jakost, není-li překročen optimální počet oček na jednotku plochy vinice.
Zakládání květenství révy: teplota, světlo a velikost hroznů
Fenofáze kvetení
Kvetení je krátké období vegetačního cyklu, které je náročné na ustálené a teplé počasí. Nejvhodnější je, proběhne-li v našich vinařských oblastech v prvních dvou dekádách června. Ve třetí dekádě června nastupuje u nás obvykle ochlazení s vyšší srážkovou činností. Kvete-li réva v tomto období, bývá kvetení provázeno defekty v opylování a oplodňování a květní laty pak bývají osazeny bobulkami jen řídce nebo jsou dokonce sprchlé.
Květní laty, na nichž se během fenofáze kvetení rozvíjejí kvítky, vznikají jako nepatrné základy květenství v očkách letorostů o jeden rok dříve, než ke kvetení dojde. Tomu pochodu říkáme zakládání (iniciace) květenství. Podle současných znalostí probíhá zakládání květenství ve velmi úzké závislosti na intenzitě osvětlení a na teplotě. Pozorujeme-li růst letorostů révy, vidíme, že se z vrcholového souboru listů postupně oddělují lístky, které se rozvíjejí a narůstají. Tím, že narůstá vrcholek se souborem nově se tvořících lístků, vzdaluje se postupně lístek, který se od vrcholku oddělil, od vrcholového souboru a narůstá v list. V době, kdy se lístek od souboru oddělí, nese již v paždí základ zimního očka. V něm je vytvořena kratičká osa budoucího letorostu, která vyroste po vyrašení očka v příštím roce. Na této ose jsou základy dvou spodních listů. Když se list s očkem ve svém paždí vzdálí od vrcholku tak, že zaujímá 7. – 8. místo počítaje shora, je již osa budoucího letorostu v přilehlém očku delší a nese 5 – 6 začátků listů. V tu dobu se růst osy na čas zastaví a než dojde k pokračování jeho růstu, vznikne na ose hrbolek, z něhož se postupně vytvoří květenství. Vznik základního hrbolku je však podmíněn vhodnými světelnými a tepelnými podmínkami, které jeho vzniku předcházely. Předpokládá se, že akceptory (příjemci) popudu vnějších podmínek k založení hrbolku květní laty jsou základy prvních dvou listů založených na ose uvnitř očka již v době, kdy list byl členem vrcholového souboru listů.
Květenství se začínají zakládat při teplotě 20 °C. Ke značnému útlumu tohoto procesu dochází při teplotě 40 °C. Nejvíce květenství se zakládá při teplotě 30 °C. Při zjišťování nutné délky působení této teploty během dne se ukázalo, že při působení 1 hodiny denně se květenství nezakládají. Působí-li však optimální teploty 4 hodiny denně, založí se stejný počet květenství, jako kdyby teplota působila 16 hodin denně. K založení květenství však nestačí jen teplota, ale zároveň je nutná i určitá intenzita osvětlení. Čím vyšší je teplota, tím vyšší musí být i intenzita osvětlení. Při teplotě 25 °C se dosahuje optima při světelné intenzitě 3600 luxů a při teplotě 30 °C musí být intenzita osvětlení vyšší, má-li být dosaženo většího počtu založených květenství. Stupňování intenzity osvětlení má hlavně význam při teplotě 30 °C, protože při této teplotě vyvolá zvýšená intenzita osvětlení tvorbu rozměrnějšího základu květní laty, tedy i větších hroznů. Schopnost k založení květenství nemá rostoucí očko dlouhou dobu. Jakmile se očko posune na 10. pořadí od vrcholku letorostu a květenství v něm založeno nebylo, pak se již založit nemůže, i když jsou podmínky prostředí příznivé.
Uvedená fakta je možno doložit praktickými poznatky při pěstování révy v méně příznivých klimatických podmínkách, kde se pro ni musí vyhledávat zvláště chráněné a teplé polohy s celodenním osvětlením, které se zlepšuje na prudkých svazích. V blízkosti obydlí se vysazuje réva k jižním zdím, které se natírají na bílo, aby odrážely sluneční paprsky. Zlepšení mikroklimatických podmínek má tedy význam nejen pro urychlené zrání hroznů, ale i pro lepší zakládání květenství a pro zlepšení podmínek odkvětu révy. V našich klimatických podmínkách se zakládají květenství v očkách révy od poloviny května do konce července. V tomto období by měla být listová plocha letorostů, které ponecháme k plodnosti v příštím roce, dobře osluněná. Jejich zastínění znamená snížení úrody v příštím roce. Zastínění nesmí přicházet ani od jiných předmětů, stromů či budov, ani od jiných částí vlastních keřů. Proto se do vinice nesmějí vysazovat stromy a solitérní keře révy se nesmějí vysazovat na místo, kde nemají celodenní oslunění.
Po založení květenství v očku následuje postupné vytváření jednotlivých částí květenství, které nazýváme základní diferenciace květenství. Tento pochod pokračuje asi do poloviny srpna, kdy se veškerý růst v očkách zastavuje a zimní očka vstupují do organického klidu neboli dormance. V období organického klidu se stav začátků květenství v očkách nemění. Teprve koncem zimy a počátkem jara, kdy se očka plně vymaní z endogenního klidu (dormance) a nastupují do vynuceného klidu, začne znovu narůstat osa, základy listů a postupně i druhá fáze diferenciace květní laty nastartuje její další nárůst. Tomuto pochodu říkáme dodatečná diferenciace. Při ní narůstá konečná velikost zárodku květenství. Tato velikost je závislá nejen na přílivu vody a živin, jmenovitě dusíku, ale i na celkovém počtu květních lat, které se na keři révy vyvíjejí současně. Dostatkem vody a dusíku v půdě a pomocí malého zatížení keře plodnými očky se dají vyprodukovat velké základy květenství a později i velké hrozny při dobrém odkvetení lat. Záleží však i na rychlosti biologických pochodů při narůstání zárodku osy a při dodatečné diferenciaci květenství. Při rychlém rašení, které přichází v abnormálně teplém jaru, narůstá osa příliš rychle a dodatečná diferenciace květní laty se ukončí příliš brzy – hrozny zůstanou menší. Při vleklém rašení za nižších teplot převažují pochody diferenciace květní laty nad rychlostí růstu osy a hrozny narostou velké za předpokladu příznivých podmínek opylení a oplodnění.
Kvetení révy vinné: průběh opylení a vliv počasí
Vlastní období kvetení je velmi náročné na příznivé počasí. Kvítky rozkvétají hlavně v dopoledních hodinách (8 – 11) a při rozkvětu shazují celou čepičku vytvořenou ze srostlých korunních plátků, jejíž spodní okraj se uvolní a zdvihne vzhůru. Po odpadnutí čepičky praskají za pěkného počasí prašníkové vaky, které se otevírají směrem k blizně. Z nich se vysype mráček pylu, který obklopí bliznu. Otevření prašníků je ovlivňováno teplotou vzduchu, která se musí pohybovat alespoň kolem 15 °C. Čím je teplota vyšší a vzduch sušší, tím je otevírání prašníků jistější. Déšť a vysoká vzdušná vlhkost brání otevírání prašníků. Je to způsobeno tím, že roztržení vnější stěny pylového vaku, v němž jsou pylová zrnka, je založeno na sesychání. Největší procento kvítků se opylí vlastním pylem v okamžiku, kdy praskne pylový vak a pyl je vržen proti blizně. Jen velmi málo kvítků se opylí přenosem pylu větrem nebo hmyzem. Na blizně jsou drobné výrůstky – papily, na nichž se vytváří hustý lepkavý sekret. Pylová zrnka ulpělá na blizně absorbují sekret a začnou pozvolna bobtnat. Jejich blána, která je chrání před stykem s vnějším prostředím, se roztrhne a vyrůstá pylová láčka. Ta potom proroste bliznou, čnělkou a semeníkem k jednomu z vajíček.
Klíčení a růst pylové láčky silně ovlivňuje teplota. Při teplotě 15 °C vyklíčí jen nepatrné množství pylových zrn. Při této teplotě je růst pylové láčky tak pomalý, že proroste z blizny k vajíčku za 5 – 7 dní. Optimální klíčení i růst pylových láček probíhá při teplotě 25 – 30 °C, kdy pylové láčky dosáhnou vajíček již za několik hodin.
Růst a plodnost révy: vzájemný vztah a samoregulace keře
Způsob růstu révy vinné v přírodních podmínkách odpovídá možnostem a potřebě odlehčování rostlinného těla. Souvisí též s potřebou intenzivního osvětlení, které je pro vývin této rostliny základním klimatickým faktorem. Dokud se mladé rostliny révy, vzniklé ze semen, nacházejí ve stinném prostředí lesa, podporuje nízká světelná intenzita jejich prodlužovací růst. Letorosty hledají vhodnou opěru, aby se po ní dostaly co nejblíže ke světelnému zdroji. V lesním stínu a při svislém postavení letorostů se v jejich očkách nezakládají květenství.
Teprve když réva doroste do vrcholků stromů a rozestře svoje větve po povrchu koruny stromu, vyvolá nové prostředí změny ve stavbě a funkci orgánů. Zvýšený světelný požitek vyvolá změnu struktury listů. Vznikají listy tlustší, s vyšší fotosyntetickou aktivitou a zvětší se množství ukládaných zásobních látek. To podporuje zakládání květenství v osluněných očkách. Nástup plodnosti je současně podporován změnou polohy letorostů, které již nesměřují vzhůru, ale rozprostírají se po koruně stromu vodorovně nebo z ní visí dolů. Vodorovně rozložené větve začnou plodit a současně se začnou často rozvětvovat. Množství plodů se semeny (potomstvo) a množství jednoletých výhonů si začíná konkurovat ve výživě. Jednoleté plodonosné letorosty narůstají kratší a s krátkými články na tenkých osách letorostů. Čím je rozvětvování s přibývajícím věkem liány větší, tím kratší zůstávají letorosty. Takové krátké letorosty nevyzrávají pro nedostatek stavebních látek a jsou po odplození odsouzeny v zimním období k zániku působením mrazu, případně působením sucha. Vznikají tak přehuštěná a postupně odumírající patra, která úplně vyschnou a posléze se od liány oddělí odlomením při silnějších větrech.
Vinná réva reguluje každoročně při jarním rašení počet rašících oček v závislosti na podmínkách vlhkosti a výživy. Na volně rostoucí rostlině révy nikdy nevyraší všechna očka, která se v předchozím roce vytvořila. Jedna třetina až jedna polovina oček zůstává na rostlině v klidu. Jsou to tzv. spící očka. Z této zásoby spících oček, která jsou na stařině, se pak nahrazují novými, dlouhými výhony silně rozvětvená a odumírající patra. Z některého ze spících oček, které je blíže vodivým drahám, vyrůstá dlouhý a bujný letorost, který zaujme výhodné postavení na dobře osvětleném místě a z něho se pak založí nové růstové patro.
Hlavním znakem růstu vinné révy ve volné přírodě je postupné odumírání přehuštěných a silně rozvětvených růstových pater a zakládání pater nových. Na krátkých přírůstcích mohutně rozvětveného růstového patra vznikají jen malé a řídké hrozny s malými bobulemi. Na nově založených patrech, která jsou příznivěji situována vzhledem k osvětlení a jsou málo rozvětvená, vznikají bujněji rostoucí letorosty a na nich jsou i lépe vyvinuté hrozny. Člověk tento jev v přírodě brzy odpozoroval a ve snaze získat lépe vyvinuté hrozny, začal odstraňovat silněji rozvětvené větve odřezáváním. Dospěl postupně k takové technice řezu, že odstraňoval celé větve hned po prvním rozvětvení a ponechával na rostlině jen úměrný počet nerozvětvených větví, tedy jednoletých vyzrálých výhonů (réví), které zkracoval na vhodnou délku.
U révy vinné jsou růst a plodnost ve velmi úzkém vzájemném vztahu. Projevují se na témž orgánu – na zeleném letorostu, který vyrostl ze zimního očka. Plodnost každého letorostu je určována podmínkami minulého vegetačního období, kdy se vyvíjelo očko, z něhož letorost vyrostl. Každé očko na réví je schopno přinést plodný letorost, jestliže se vyvíjelo za vhodných povětrnostních podmínek a při odpovídajícím přísunu vody a živin. Říkáme, že potencionální plodnost mají všechna dokonale vyvinutá očka. Je-li během období, v němž se zakládají v očkách letorostů květenství pro úrodu příštího roku (květen – červenec), dostatek pohotových živin, příznivé počasí a jsou-li letorosty dostatečně osvětlené, pak není zakládání květenství negativně ovlivňováno množstvím úrody běžného roku za předpokladu, že úroda je úměrná vzrůstnosti keře. Proto se u révy nevyskytuje za příznivých podmínek periodicita plodnosti.
